Зерно сомнения

Первые челюстноротые существа, появившиеся на Земле — это Плакодермы, или панцирные рыбы. Жили они в палеозойский период, и не были похожи на столь привычных нам современных рыб (рис. 1). Очевидно, что эволюционно плакодермы — это более древние животные, чем ныне живущие рыбы. У современных рыб внутреннее оплодотворение осуществляется посредством совокупительных структур, представляющих собой видоизменённые брюшные (у хрящевых рыб) или анальные (гоноподии у некоторых костистых рыб) плавники [1]. Поэтому неудивительно, что открытые у некоторых Артродир (отряд вымерших рыб класса Панцирные рыбы) копулятивные структуры (так называемые выросты) изначально интерпретировались как модифицированные брюшные плавники — по аналогии с современными рыбами [2]. Однако вывод был неверным [3]. Учёные дотошно продолжали изучать останки других панцирных рыб, и в конце концов их упорный труд был вознаграждён сенсационным открытием!

Романтика из океанических глубин

Недавним объектом для изучения стали Микробрахии (Microbrachius) — рыбы отряда Антиархов (класс Панцирные рыбы), жившие в период среднего девона [4]. Изучение останков микробрахий, найденных в Шотландии, Великобритании и на Оркнейских островах, показало наличие у мужских особей дермальных копулятивных выростов, а у женских — генитальных пластин. Копулятивный вырост самца представляет собой рифлёную покровную кость, слегка искривлённую с боков. Обнаруженный в кости желобок, скорее всего, участвовал в передаче спермы от самца к самке, или заключал в себе некую структуру, осуществляющую эту функцию. Форма копулятивного выроста позволяла рыбам спариваться в положении «бок о бок» — именно так самец мог достичь клоаки самки и успешно её оплодотворить (рис. 2).

Женские копулятивные органы у микробрахий — это пара структур, похожих на лезвия; находятся они там же, где и половой вырост самца. Эти лезвия несут на своей внутренней поверхности отличительный орнамент, представленный краевыми бугорками и изогнутыми гребнями. Предполагается, что этот внутренний рельеф обеспечивал лучший захват половых органов самца, результатом чего был более успешный исход спаривания — копулятивный выступ направлялся непосредственно в клоакальную полость самки, что повышало вероятность оплодотворения. Также было установлено, что копулятивные органы микробрахий являлись самостоятельной частью тела, и не происходили из модифицированных брюшных плавников, как считалось раньше.

Хотя мужские копулятивные выросты были описаны только для микробрахий, а не для других антиархов, учёные уверены: внутренне оплодотворение является общим для всех антиархов. Как они это объясняют? Было установлено, что с течением времени у антиархов всё сильнее редуцировался кожный скелет. А поскольку копулятивные органы самцов представляли собой как раз-таки часть кожного скелета, неудивительно, что у более «современных» антиархов они были меньше и, соответственно, хуже сохранились в останках.

Запутанные ходы эволюции

Филогенетический анализ показал, что возникновение выше описанных копулятивных выростов произошло у самого последнего предка челюстных позвоночных животных, а исчезновение — у самого последнего общего предка высокоорганизованных челюстных рыб (рис. 3). Пока остаётся загадкой, почему от более совершенного внутреннего оплодотворения рыбы отказались, и перешли к менее совершенному внешнему. На этот вопрос сможет ответить только дальнейшее изучение антиархов. Очевидно, что новые открытия смогут пролить свет на эволюцию челюстных рыб. Однако не исключено, что дальнейшее и более глубокое изучение этого вопроса откроет новые и пока неизвестные детали в эволюции всех челюстных животных.

Литература

1. Meyer А., Lydeard С. (1993). The evolution of copulatory organs, internal fertilization placentae and viviparity in killifishes (Cyprinodontiformes) inferred from a DNA phylogeny of the tyrosine kinase gene X-src. Proc. R. Soc. Lond. 254, 153–162;;
2. Ahlberg P.E., Trinajstic K., Johanson Z., Lon J.A. (2009). Pelvic claspers confirm chondrichthyan-like internal fertilization in arthrodires. Nature 460, 888–889;;
3. Trinajstic K.M., Boisvert C., Long J.A., Maksimeko A., Johanson Z. (2014). Pelvic and reproductive structures in placoderms (stem gnathostomes). Biol Rev Camb Philos Soc. doi: 10.1111/brv.12118;
4. Long J.A., Mark-Kurik E., Johanson Z., Lee M.S., Young G.C., Min Z., Ahlberg P.E., Newman M., Jones R., den Blaauwen J., Choo B., Trinajstic K. (2015). Copulation in antiarch placoderms and the origin of gnathostome internal fertilization. Nature 517, 196–199..