Некоторые животные — насекомые, креветки и даже млекопитающие — независимо друг от друга перешли от одиночного существования к эусоциальности: высшему уровню общественной организации, на котором особи составляют суперорганизм. Так же, как и клетки организма, такие животные получают свою специализацию, и точно так же некоторые из них отказываются от участия в размножении ради общего блага. В случае эусоциальных животных отбор переключается с уровня особей на уровень суперорганизмов (ульев, муравейников, колоний), которые отбираются как целое. Интересно, что социальность — это не абсолютная величина, и на примерах некоторых видов родственных животных можно проследить постепенное ее становление. Так, известны следующие виды пчел:

• ведущие одиночный образ жизни;
• образующие простые сообщества (небольшие по размеру и с малым числом «профессий»);
• образующие сложно организованные сообщества (крупные, с предельной специализацией особей).

Ученые решили выяснить, как различаются на генетическом уровне разные по социальности виды. А поскольку у пчел эусоциальность независимо возникала несколько раз, было интересно узнать, произошли ли эти «открытия» в результате сходных генетических изменений или же существует несколько различных способов превратить одиночных животных в части суперорганизма.

У эусоциальных пчел один и тот же геном должен давать возможность получить любую «профессию». Поэтому логично было предположить, что при переходе к эусоциальности должна усложняться регуляция геномных элементов — чтобы в ответ на различные социальные стимулы пчела могла запускать разные программы развития. Чтобы оценить, меняется ли сложность регуляции работы генов с переходом к эусоциальности, ученые сравнили геномы 10 видов пчел с разными уровнями социальности (рис. 1) [1]. Сложность генной регуляции оценивали по количеству сайтов связывания транскрипционных факторов: предполагалось, что чем их больше, тем более тонко можно подстроить работу генов. Ожидаемым образом оказалось, что с прогрессом социальности число сайтов связывания транскрипционных факторов на ДНК пчел растет.

Кроме того, ученые оценили, насколько часто метилируется ДНК у разных видов пчел. Метилирование — это еще один способ повлиять на активность генов . Метилирование определенного участка ДНК приводит к его более плотной упаковке и временному отключению находящихся на нем генов. Эусоциальные пчелы чаще прибегали к этому способу влияния на активность генов, чем пчелы с менее развитой социальностью, что соответствовало ожиданиям о более сложной и гибкой регуляции работы генов, которая нужна для особей суперорганизма.

О метилировании ДНК и эпигенетических влияниях в онтогенезе и даже в жизни потомков — в общем, о том, как «генетика предполагает, а эпигенетика — располагает», читайте в статьях «Развитие и эпигенетика, или история о минотавре» [2] и «Эпигенетика поведения: как бабушкин опыт отражается на ваших генах?» [3].

Помимо изменений регуляции транскрипции нужно было оценить, что происходит с самими последовательностями белок-кодирующих генов по мере развития социальности. Сравнивая последовательности генов, можно выявить два типа мутаций — приводящих и не приводящих к замене аминокислоты в соответствующем белке. Как правило, первых из них меньше, чем вторых, и это говорит об отсеивании вариантов, приводящих за счет изменения аминокислот к появлению менее приспособленных организмов, то есть о действии очищающего отбора. Если, наоборот, мутаций, приводящих к замене аминокислот больше, чем не приводящих — значит, идет движущий отбор, который способствует закреплению новых вариантов. По соотношению двух типов замен можно оценить скорость, с которой идет отбор, а также его тип (очищающий или движущий). У пчел обнаружили гены, которые с развитием социальности эволюционировали быстрее: их функции связаны с регуляцией синтеза РНК, ее сплайсингом, структурой рибосом и трансляцией. То есть, опять же, наиболее ощутимые изменения произошли в области управления активностями генов. Бόльшая часть генов эволюционировала под действием движущего отбора, но около трети менялась потому, что на них слабее действовал очищающий отбор. Ослабление очищающего отбора при развитии социальности связано с тем, что часть особей отказывается от размножения, генетический пул популяции уменьшается, и она уже не может позволить себе отбрасывать не слишком удачные генетические варианты.

Некоторые гены — в частности, регуляторы развития нервной и эндокринной систем — с развитием социальности у пчел, наоборот, стали изменяться медленнее. Эти замедлившие эволюцию гены как раз и попали под контроль большего числа транскрипционных факторов. И это можно понять: ведь если ген стал так важен, что должен откликаться на самые разные сигналы, слишком рискованно что-то в нем менять. Получается, с развитием социальности эволюция генов, которые важны для приобретения пчелами разных профессий, замедлилась, зато регуляция их работы стала более сложной и гибкой.

Интересно, что наборы генов и промоторно-операторных областей, ускоривших или замедливших эволюцию в связи с повышением уровня социальности, отличались у разных видов пчел и в случае первичного перехода к эусоциальности, и при развитии высшей ее степени. Всего было обнаружено 1526 таких «социальных» генов. Получается, что к одному и тому же эволюционному результату пчелы пришли разными способами. Однако закономерности, касающиеся усложнения регуляторных сетей генов, всё-таки оказались верны для разных эволюционных путей.

В ходе сравнения геномов пчел неожиданно обнаружилось, что с развитием социальности в них сокращается количество мобильных элементов . А ведь при уменьшении числа особей, участвующих в размножении, популяции становится сложнее избавиться от нежелательных последовательностей ДНК. Авторы предполагают, что уменьшение числа траспозонов в геномах эусоциальных пчел может быть связано с более редким заражением паразитами (особи, которые участвуют в размножении, слабо подвергаются влиянию опасной внешней среды и меньше рискуют подхватить паразита). Если через таких паразитов идет горизонтальный перенос генов, то чем меньше будет с ними встреч, тем меньше мобильных элементов встроится в геном пчел. Другая возможность — что мобильные элементы эффективнее выбрасываются или ломаются у эусоциальных пчел благодаря ускоренной рекомбинации хромосом в их половых клетках [4]. Так что эусоциальность — это не только стабильная работа для всех участников сообщества, но и способ уменьшить число мобильных элементов в геноме.

Очерки жизни эукариотических ретротранспозонов: о туристическом инвентаре ретротранспозона LINE-1 — «Тайны “молекулярных паразитов”, или Как путешествовать по геному» [5], о путешествии LINE-1 по нервной системе и его возможных последствиях — «Разнообразия много не бывает: чем занимаются мобильные элементы генома в мозге» [6], личное дело ретротранспозона-воришки Alu, который крадёт туристический инвентарь у LINE-1 «Alu: история одной последовательности» [7].

Литература

1. Karen M. Kapheim, Hailin Pan, Cai Li, Steven L. Salzberg, Daniela Puiu, et. al.. (2015). Genomic signatures of evolutionary transitions from solitary to group living. Science. 348, 1139-1143;
2. Развитие и эпигенетика, или История о Минотавре;
3. Эпигенетика поведения: как бабушкин опыт отражается на ваших генах?;
4. L Wilfert, J Gadau, P Schmid-Hempel. (2007). Variation in genomic recombination rates among animal taxa and the case of social insects. Heredity. 98, 189-197;
5. Тайны «молекулярных паразитов», или Как путешествовать по геному;
6. Разнообразия много не бывает: чем занимаются мобильные элементы генома в мозге;
7. Alu: история одной последовательности.