биомолекула.ру. Взгляд изнутри.
 

Логин:
Пароль:


Манипулирование. I. Паразитное манипулирование

[17 сентября, 2015 г.]

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Биологией накоплено большое количество фактов скрытного удовлетворения потребностей одного организма за счет других и им во вред. Похоже, что манипулирование является фундаментальным механизмом сопряжения разных уровней организации живого в единую эволюционирующую систему.

Обратите внимание!

Это первая часть статьи о манипулировании. Вторая — «Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование».


Работа опубликована в номинации «лучшая обзорная статья» конкурса «био/мол/текст»-2015.


Спонсором номинации «Лучшая статья о механизмах старения и долголетия» является фонд «Наука за продление жизни». Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма Helicon.


Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.

Штандарты древнеримских манипул

Рисунок 1. Именно рука была изображена на штандартах манипул — основных тактических подразделений армии Древнего Рима. Рисунок из «Википедии».

В Большой советской энциклопедии слово «манипуляция» определяется как «ловкая проделка, ухищрение, подтасовка фактов для достижения неблаговидной цели; то же, что махинация». Однако сам термин «манипуляция» происходит от латинского manus — рука (рис. 1).

Формы межвидовых взаимоотношений организмов

Рисунок 2. Формы межвидовых взаимоотношений организмов в природе. 1. Организмы не влияют друг на друга (статус «00»). 2. Один организм влияет на другой (статусы «0+» и «0−»). 3. Организмы влияют друг на друга (статусы «++» и «--»).

Живые организмы находятся в сложных межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях. Формально, а значит, довольно грубо, влияние одного организма на другой можно описать следующими состояниями или статусами:

1. Организм приносит пользу другому организму (статус «+»).

2. Организм причиняет вред другому организму (статус «−»).

3. Организм не влияет на другой организм (статус «0»).

Многообразие взаимоотношений двух организмов можно аналогично описать сочетаниями статусов (рис. 2).

С научной точки зрения хищничество и паразитизм — две весьма схожие формы межвидовых отношений, между которыми порой трудно провести четкую границу. В обоих случаях представитель одного вида (хищник или паразит) ищет встречи с представителем другого вида (жертвой или хозяином соответственно). Последний, в свою очередь, всячески избегает этой встречи. Длительная и непрекращающаяся эволюция этих отношений сформировала сбалансированные живые системы «хищник—жертва» и «паразит—хозяин», в которых хищники и паразиты полностью не истребляют жертв и хозяев.

Однако обыденное отношение человека к паразитизму и хищничеству полярное. Хищничество ассоциируется с суровым романтизмом рассказов Джека Лондона, когда внутреннему взору открывается противостояние сил дикой природы, воплощенной в стае волков, и человека, олицетворяющего саму цивилизацию. Образ хищника прочно связан с инстинктом первобытного охотника, который рискует получить смертельную рану в схватке с жертвой. Осознание этого еще больше романтизирует образ хищника. Поэтому во все времена и во многих культурах человек часто отождествлял себя с хищником родных краев.

С паразитами всё иначе. У большинства людей эти живые доказательства дегенерации и регресса вызывают чувство омерзения (рис. 3). Паразиты — армия примитивно устроенных и отвратительно выглядящих существ, выбравших «нечестную» жизнь за счет других. Но возмутительнее всего то, что нередко они в конечном счете убивают своего кормильца. Паразиты — воплощение всего ленного, примитивного и подлого, что есть в живых существах и их сообществах.

Это очень распространенный взгляд на хищников и паразитов: хищник — просто убийца, для которого жертва — просто еда; паразит же является ловким манипулятором в отношении хозяина, выступающего в роли «умного дома» с возобновляемым пищевым запасом.

Хищник и паразит

Рисунок 3. Хищник и паразит. Слева — волк (до 1,6 м без учета длины хвоста). Справа — ремнец (до 1 м). Несмотря на свой отталкивающий облик, ремнец для нас безопасен, тогда как волк редко, но всё же нападает на человека. У ремнеца (Ligula intestinalis) довольно сложный жизненный цикл. С птичьим пометом его яйца попадают в воду, где превращаются в свободно плавающую личинку. Ее поедает веслоногий рачок (первый промежуточный хозяин), а его самогό — рыба (второй промежуточный хозяин). В зараженной рыбе ремнец более года интенсивно растет, что вызывает ее раздувание и потерю управления телом. Рыба всплывает и становится легкой добычей хищной птицы (окончательный хозяин). Через несколько часов после заражения, не успев нанести вреда птице, ремнец выделяет яйца вместе с ее пометом. Так яйца попадают в воду, а взрослый червь погибает.

Е.Н. Павловский и В.А. Догель

Рисунок 4. Выдающиеся русские зоологи Е.Н. Павловский (слева) и В.А. Догель (справа). Согласно представлениям Павловского (1884–1965) и Догеля (1882–1955), среда обитания паразита проявляет двойственность: непосредственно воздействуя на хозяина (точнее, манипулируя им), паразит косвенно влияет на внешний мир. Фото из «Википедии».

Как правило, за свою жизнь паразит меняет несколько таких домов, так как его жизненный цикл включает нескольких связанных пищевой цепью промежуточных и одного окончательного хозяина (см. подпись к рисунку 3). Когда паразит созревает для переселения, то, ловко манипулируя поведением промежуточного хозяина, «загоняет» его в рот хозяина окончательного [1]. Так система «хищник—жертва» выступает в качестве системы хозяев для паразита!

В отличие от хищника, вступающего в явное противоборство с жертвой, паразит стремится скрыть свое присутствие от иммунной системы хозяина. Особенно четко манипулирование проявляется при смене хозяев: паразит завуалированно, скрытно удовлетворяет свою потребность в новом хозяине за счет (и во вред!) старого хозяина.

Для паразита организм хозяина — это среда обитания, которую он обустраивает на свой лад (рис. 4)*. Он воздействует на отношения хозяина с внешней средой (т.е. на его поведение) так, что это выгодно ему как паразиту, но не его хозяину.

* - Описан предельный случай паразитного манипулирования, в котором нарушитель границ чужого телесного пространства подменяет собой орган хозяина. Так формируется своеобразная зависимость (!) хозяина от паразита. Герои этого природного триллера — калифорнийский паразитический рачок Cymothoa exigua (он же — «пожирающая язык мокрица») и рыба под названием пятнистый розовый люциан (Lutjanus guttatus). На стадии личинки рачок проникает через жабры и прицепляется клешнями-«когтями» к основанию языка своего хозяина (рис. 5). Питаясь кровью и вырастая до 3-4 см в длину, паразит добивается атрофии языка, после чего полностью заменяет его, прикрепляясь к мышцам культи. Далее Cymothoa exigua питается слизью хозяина. Удивительно то, что рыба пользуется паразитом как собственным языком. Кажется, что иного ущерба этот рачок хозяину не причиняет. Однако достигнув зрелости, он умирает, и хозяин остается без языка... Если раньше умирает рыба, то рачок открепляется, покидает ротовую полость и цепляется за поверхность мертвого тела хозяина, дальнейшая его судьба не известна. Пока это единственный описанный случай полного замещения паразитом органа хозяина.

Паразитический рачок Cymothoa exigua

Рисунок 5. Паразитический рачок Cymothoa exigua «в роли» языка пятнистого розового люциана (Lutjanus guttatus). Фото с сайтов inokean.ru и ianimal.ru.

Некоторые паразиты настолько сильно манипулируют поведением своих хозяев, что буквально превращают их в подобие зомби [2]. Таким «зомбирующим паразитам» был посвящен отдельный номер The Journal of Experimental Biology, в котором собрали подходящие статьи паразитологов, нейропсихологов, этологов, экологов и эволюционистов. В одном из обзоров этого журнала рассмотрены основные механизмы изменения поведения хозяина зомбирующим паразитом. Их всего три: 1) влияние на выработку нейромедиаторов через активацию иммунной системы; 2) воздействие на гены, определяющие поведение хозяина; 3) согласованное управление отдельными участками головного мозга [3]. Некоторые паразиты атакуют наряду с нервной системой эндокринный аппарат и мускулатуру хозяина [4].

Особый интерес представляют механизмы, когда извращение поведения осуществляется благодаря процессам, происходящим на элементарном уровне организации жизни — молекулярно-генетическом.

Гены не детерминируют поведение, но именно от них зависит архитектура нейронных сетей, ответственных за обработку поступающих извне сведений и принятие решений. Поэтому каждый поведенческий акт определяется не одним геном, а множеством согласованно функционирующих генов. Например, регуляторный ген egr1 после активации кратковременным стимулом немедленно влияет на активность множества других генов. «Включают» этот ген социально значимые сигналы. У аквариумной рыбки астатотиляпии (Astatotilapia burtoni) социально значимым стимулом является отсутствие самца-доминанта. Даже закоренелый самец-неудачник начинает выглядеть и вести себя как доминант, потому что в нейронах гипоталамуса включается egr1, и они начинают синтезировать половые гормоны [5, 6].

Уже доказано то, что у разных животных (от насекомых до млекопитающих) существуют весьма сложные, но очень схожие системы межгенных взаимодействий, определяющих функционирование нервной системы, поведение и общественные отношения [7]. Например, упомянутый ген egr1 найден и у птиц (рис. 6).

Астатотиляпия Бартона

Рисунок 6. Астатотиляпия Бартона (слева) и зебровый амадин (справа). Этих непохожих друг на друга существ объединяет наличие в нейронах головного мозга регуляторного гена egr1, активирующегося в ответ на социально значимые стимулы.

Бывает так, что паразит заражает организм, не являющийся его хозяином (рис. 7а). Для паразита — это тупик, о котором он не догадывается. Однако упомянутая выше схожесть систем генетической регуляции поведения способствует изменению паразитом поведения «ошибочного» хозяина. Паразит старается манипулировать даже им [8].

Паразиты мозга

Рисунок 7. Паразиты, повреждающие мозг хозяина. а — Toxocara canis, круглый паразитический червь. Иногда вместо своего естественного хозяина — собаки — он поражает человека. При токсокарозе личинка паразита обосновывается в головном мозге, что нередко приводит к полной потере зрения, расстройству памяти и слабоумию [8]. б — Невзрачный, но знаменитый микроскопический паразит — токсоплазма (Toxoplasma gondii). Повреждая ткани мозга хозяина, провоцирует усиленный синтез нейромедиатора дофамина.

Например, споровик Toxoplasma gondii определенным образом меняет поведение своего промежуточного хозяина — крысы (рис. 7б). Во-первых, паразит стремительно распространяется среди крыс половым путем, так как в зараженных самцах синтезируется больше тестостерона, что привлекает самок. Во-вторых, инфицированных крыс влечет запах кошачьей мочи, а реакция на опасность снижается. Манипулирование токсоплазмы резко повышает вероятность встречи зараженной крысы с окончательным хозяином — кошкой [9].

У «ошибочного» промежуточного хозяина — человека — отмечаются те же признаки поражения токсоплазмой, что и у крыс: им нравится кошачий запах! Кроме того, некоторые исследователи отмечают, что усиленный синтез дофамина проявляется у человека в виде психозов, весьма схожих с шизофренией [10, 11], мужчины — носители токсоплазм более рослые и мускулистые, а их реакции, связанные с принятием решений, — заторможенные [12, 13].

Поведение представляет собой цепь, звеньями которой являются элементарные поведенческие реакции. Паразит способен разрывать эту цепь на отдельные звенья, а потом собирать их в нужном ему порядке, изменяя тем самым поведение хозяина [14]. Таким образом паразиты весьма гибко подстраивают поведение своего хозяина под собственные изменчивые нужды.

Например, паразитам выгодна гибель зомбированного промежуточного хозяина только тогда, когда паразит «созрел» для заражения окончательного хозяина. Именно в этот период жизненного цикла становится заметным паразитное манипулирование, загоняющее инфицированную жертву в пасть хищника. Напротив, недоразвитому паразиту выгодно оберегать жизнь и здоровье промежуточного хозяина, делая его излишне осторожным и пугливым. «Незрелый» паразит сохраняет до поры до времени жизнь хозяина, уменьшая вероятность встречи с хищником. Однако трусливый хозяин в конечном счете всё равно в накладе, поскольку меньше ест и не участвует в рискованных брачных играх (рис. 8) [15]. Выживая как индивидуум, он теряет шансы на размножение [16, 17, 18].

Комар и малярийный плазмодий

Рисунок 8. Игроки в малярию. Малярийный комар (слева), зараженный возбудителем малярии — малярийным плазмодием (справа), — сосет кровь меньше времени, чем его неинфицированный сородич. Риск того, что его прихлопнут, снижается, и он, будучи голодным, предпринимает новые попытки поесть, заражая плазмодием большее количество хозяев. Недоедая, зараженный трус сохраняет свою жизнь, но не получает достаточного для кладки количества питательных веществ. Малярийный плазмодий же успешно размножается и распространяется. Фото из «Википедии».

Геномы зомбирующих паразитов и манипулируемых ими хозяев тесно взаимодействуют и эволюционируют как одно целое, воплощая собой понятие «расширенного фенотипа» Р. Докинза [19]. Такой взгляд на эволюцию паразитизма перекликается с хологеномной теорией эволюции, согласно которой единицей естественного отбора является так называемый холобионт — симбиотический комплекс, включающий организм хозяина и всех (!) его микроскопических сожителей [20, 21, 22].

Это первая часть статьи о манипулировании. Вторая — «Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование».

Литература

  1. Moore J. ( 2013). An overview of parasite-induced behavioral alternations — and some lessons from bats. J. Exp. Biol216, 11–17;
  2. Циммер К. Паразиты. Тайный мир. — М.: Альпина нон-фикшн, 2011 — 368 с.;
  3. Adamo S.A. (2013). Parasites: evolution’s neurobiologists. J. Exp. Biol216, 3–10;
  4. Cézilly F., Favrat A., Perrot-Minnot M.-J. (2013). Multidimensionality in parasite-induced phenotypic alterations: ultimate versus proximate aspects. J. Exp. Biol216, 27–35;
  5. Элементы: «Рыбы обладают способностью к дедукции»;
  6. Элементы: «Гены управляют поведением, а поведение — генами»;
  7. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2-е изд. — М.: Высшая школа, 2002. — 383 с.;
  8. Holland C.V. and Hamilton C.M. (2013). The significance of cerebral toxocariasis: a model system for exploring the link between brain involvement, behavior and the immune response. J. Exp. Biol216, 78–83;
  9. Vyas A. (2013). Parasite-augmented mate choice and reduction in innate fear in rats infected by Toxoplasma gondii. J. Exp. Biol216, 120–126;
  10. Элементы: «Токсоплазма — паразит, манипулирующий человеческой культурой»;
  11. Webster J.P., Kaushik M., Bristow G.C., McConkey G.A. (2013). Toxoplasma gondii infection, from predation to schizophrenia: can animal behaviour help to understand human behaviour? J. Exp. Biol216, 99–112;
  12. Flegr J. (2013). Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma-human model in studying the manipulation hypothesis. J. Exp. Biol216, 127–133;
  13. Элементы: «Как паразиты превращают своих хозяев в зомби»;
  14. Poulin R. (2013). Parasite manipulation of host personality and behavioural syndrome. J. Exp. Biol216, 18–26;
  15. Maure F., Daoust S.-P., Brodeur J., Mitta G., Thomas F. (2013). Diversity and evolution of bodyguard manipulation. J. Exp. Biol216, 36–42;
  16. Parker G.A., Ball M.A., Chubb J.C., Hammerschmidt K., Milinski M. (2009). When should a trophically transmitted parasite manipulate its host? Evolution63, 448–458;
  17. Dianne L., Perrot-Minnot M.J., Bauer A., Gaillard M., Léger E., Rigaud T. (2011). Protection first then facilitation: a manipulative parasite modulates the vulnerability to predation of its intermediate host according to its own developmental stage. Evolution65, 2692–2698;
  18. Элементы: «Молодые паразиты берегут хозяина, зрелые загоняют его хищнику в пасть»;
  19. Hughes D. (2013). Pathways to understanding the extended phenotype of parasites in their hosts. J. Exp. Biol216, 142–147;
  20. Zilber-Rosenberg I. and Rosenberg E. (2008). Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution. FEMS Microbiol. Rev. 32, 723–735;
  21. Rosenberg E., Sharon G., Zilber-Rosenberg I. (2009). The hologenome theory of evolution contains Lamarckian aspects within a Darwinian framework . Environ. Microbiol. 11, 2959–2962;
  22. Элементы: «Выбор брачного партнера у животных зависит от бактерий».

Автор: Аккизов Азамат.

Число просмотров: 679.

Creative Commons License — условия использования и распространения материалов сайта.
Вернуться в раздел «Мнения»

Комментарии

(Оставить комментарий) (показывать сначала старые комментарии)

Яндекс.Метрика

© 2007–2015 «биомолекула.ру»
Электропочта: info@biomolecula.ru
О проекте · RSS · Сослаться на нас

Дизайн и программирование —
Batch2k15.

Сопровождение сайта — НТК «Биотекст».

Условия использования сайта
Об ошибках сообщайте вебмастеру.