биомолекула.ру. Взгляд изнутри.
 

Логин:
Пароль:


Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование

[18 сентября, 2015 г.]

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Завуалированное удовлетворение собственных потребностей за счет другого организма (и во вред ему!) наблюдается не только между представителями разных видов. Схожее с паразитным, эмбриональное манипулирование как результат эволюции деторождения предельно развито у плацентарных млекопитающих.

Обратите внимание!

Это вторая часть статьи о манипулировании. Первая — «Манипулирование. I. Паразитное манипулирование».


Работа опубликована в номинации «лучшая обзорная статья» конкурса «био/мол/текст»-2015.


Спонсором номинации «Лучшая статья о механизмах старения и долголетия» является фонд «Наука за продление жизни». Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма Helicon.


Спонсоры конкурса: Лаборатория биотехнологических исследований 3D Bioprinting Solutions и Студия научной графики, анимации и моделирования Visual Science.

Формально взаимоотношения «мать—эмбрион» соответствуют по многим пунктам определению паразитизма (рис. 1). Речь идет о форме отношений между генетически не идентичными организмами, один из которых (эмбрион) использует другой (мать) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию отношений с внешней средой. Если это так, то возникает вопрос: манипулирует ли эмбрион, подобно паразитам, материнским организмом?

Как и в случае с паразитизмом, отношения «матьэмбрион» есть результат эволюции отношений двух изначально самостоятельных организмов, но одного вида. Этот процесс отражен в филогенетическом ряду механизмов деторождения, в котором зависимость зародыша от материнского организма постепенно усиливалась: икрометание → яйцекладность → яйцеживорождение → живорождение [1].

Паразитоз – болезньЗоолог В.А. ФаусекБеременность – болезненное состояние
Хозяин активно реагирует на присутствие паразитаМать активно реагирует на присутствие эмбриона
Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связиМежду эмбрионом и матерью устанавливаются глубокие метаболические связи
Многие паразиты являются антигенами, вызывая образование в организме хозяина антител, что приводит к иммунным реакциямЭмбрион – антиген, вызывает образование материнских антител, что приводит к иммунным реакциям

Рисунок 1. Зоолог, профессор Женского медицинского института В.А. Фаусек (1861–1910). Еще в начале XX в. он высказал мысль, что сущность живорождения сводится к такому широко распространенному явлению, как паразитизм. Фото из «Википедии».

На эволюцию способов деторождения повлиял выход животных на сушу. Ранее неизолированный от океана, зародыш с выходом на сушу покрылся зародышевыми оболочками, благодаря которым сохранил для себя среду, похожую на ту, в которой развивались его предки (рис. 2). Поэтому зародышевые оболочки есть у всех наземных животных, но отсутствуют у водных.

Зародышевые оболочки высших позвоночных

Рисунок 2. Зародышевые оболочки высших позвоночныхпровизорные органы, временно функционирующие в период эмбриогенеза. Амнион выделяет амниотическую жидкость, которая способствует нормальному развитию зародыша, предохраняя его от высыхания и разного рода повреждений. Остальные оболочки также играют очень важную роль в онтогенезе высших позвоночных. В частности, у плацентарных желточный мешок обеспечивает питание и дыхание зародыша до срастания хориона и аллантоиса, т.е. до образования плаценты. Амнион и другие оболочки гомологичны у рептилий, птиц и млекопитающих, благодаря чему этих животных называют амниотами (рыб и амфибий относят к анамниям). Аналог амниона есть и у ранее вышедшей на сушу группы животных — насекомых [1]. Рисунок из [2].

Яйцекладность встречается во всех классах амниот, являясь для многих из них единственным способом деторождения (рис. 3).

Яйцекладущие

Рисунок 3. Яйцекладность присуща всем птицам, большей части рептилий и отдельным примитивным млекопитающим. Для этого способа деторождения характерно наличие у зародыша скорлупы — твердой наружной оболочки, состоящей из специфических выделений половых путей матери. Интересно, что образование твердой скорлупы чем-то напоминает обызвествление личинок гельминтов — результат защитной реакции организма хозяина. Фото из «Википедии».

Яйцеживорождение, в отличие от яйцекладности, распространено в современной живой природе меньше (рис. 4).

Яйцеживородящие рептилии

Рисунок 4. Яйцеживородящие рептилии: гадюка (слева) и живородящая ящерица (справа). У этих животных зародыш развивается в яйце, которое задерживается в теле матери до момента самостоятельного вылупления детеныша. Такое вот «ложное живорождение». Фото из «Википедии».

Истинное живорождение развилось только у млекопитающих, причем постепенно. Сначала появились механизмы развития зародыша без покрытия скорлупой и в материнском организме. Так, у сумчатых млекопитающих эмбрион формируется, питаясь выделениями матки — «маточным молоком». Затем он самостоятельно перебирается из полости матки на поверхность тела, в складку кожи возле соска — сумку, где, присосавшись, продолжает свое развитие (рис. 5) [2].

Деторождение у сумчатых

Рисунок 5. Деторождение у сумчатых. У опоссумовых (Didelphis) желтка хватает до стадии обособления головы, образования конечностей и зародышевых оболочек. После этого зародыш питается секретом слизистой оболочки матки — «маточным молоком». Этот секрет поступает в кровь зародыша через трофобласт. Вскоре несамостоятельный детеныш появляется на свет. Он переползает в сумку (фото слева), где сосок матери глубоко вводится в полость рта, удлиняется и достигает пищевода. Детеныш фактически повисает на соске, и мать кормит его, выдавливая молоко с помощью особых мышц. Фото из «Циклопедии».

У более поздней группы млекопитающих зародыш образует совместно с материнским организмом временный орган — плаценту, — благодаря которому он не просто питается за счет матери, а искусно манипулирует ею (рис. 6).

Зародышевые оболочки эмбриона человека

Рисунок 6. Зародышевые оболочки 5-недельного эмбриона человека. Аллантоис прилегает к хориону, и его сосуды прорастают в ворсинки (у плацентарных хорион ворсинчатый). Ворсинки хориона контактируют со стенкой матки, проникают в углубления эндометрия — маточные крипты. В одном месте материнский организм и ворсинки хориона образуют новый орган — плаценту. Через плаценту зародыш снабжается кислородом и питательными веществами и выводит в материнскую кровь продукты обмена. Плацента выполняет также барьерную, гормональную и иммунорегуляторную функции, благодаря которым зародыш не отторгается организмом матери. Рисунок из [2].

Так эмбриональное развитие из бескрайнего океана переместилось в стесненные условия околоплодных вод, разделив позвоночных на «низших» и «высших» (рис. 7).

Схема эволюции эмбрионального развития позвоночных

Рисунок 7. Схема эволюции эмбрионального развития и деторождения позвоночных: 1 — зародыш (эмбрион); 2 — жидкая околоплодная среда (для анамний — вода, для амниот — амниотическая жидкость); 3 — амнион; 4 — третичная яйцевая оболочка (скорлупа); 5 — матка; 6 — плацента. Сначала появились приспособления к развитию на суше, а из них — приспособления к жизни в другом организме.

Эволюционный прогресс амниот увенчался живорождением благодаря появлению плаценты, связавшей генетически неидентичные организмы матери и зародыша [3]. По сути, речь идет о вспомогательной популяции клеток, обеспечивающей прочную структурно-функциональную связь генетически неоднородных организмов [4]. А ведь подобная клеточная популяция — характерный признак паразитизма (рис. 8).

Личинки орехотворок

Рисунок 8. Личинки орехотворок Cynipoidea (слева), паразитирующие в растительных тканях, вызывают местное раздражение — галлы (справа). В ответ на присутствие паразита клетки хозяина размножаются и дифференцируются, что приводит к глубоким морфологическим изменениям в той части органа, в которой паразитирует личинка. Клетки галлов выполняют трофическую функцию и защищают ткани хозяина от существенных повреждений наследственного аппарата. Фото из «Циклопедии».

По мнению В.А. Фаусека (рис. 1), зародыш раздражает богатую железами и кровеносными сосудами слизистую матки, способствуя тем самым ее разрастанию. Однако у различных представителей плацентарных это свойство зародыша проявляется в неодинаковой мере, что послужило основанием для классификации плацент (рис. 9).

Классификация плацент

Рисунок 9. Классификация плацент по глубине проникновения ее ворсинок в слизистую оболочку матки. А — Эпителиохориальная: эпителий ворсинок контактирует с эпителием матки, не разрушая его. Б — Десмохориальная: ворсинки в месте контакта разрушают эпителий слизистой и внедряются в ее соединительнотканный слой, не достигая, однако, сосудов слизистой. В — Эндотелиохориальная: ворсинки хорошо проникают через соединительнотканный слой до эндотелия стенок сосудов. Г — Гемохориальная: эндотелий сосудов слизистой разрушается, и ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери. 1 — Клетки трофобласта; 2 — соединительная ткань ворсинок; 3 — сосуды плода; 4 — эпителий слизистой оболочки матки; 5 — эндометрий; 6 — сосуды матки.

Можно заключить, что эволюция плацентарных была сопряжена с усилением «агрессивности» зародыша по отношению к материнским тканям и совершенствованием его «паразитизма» [3].

Далее будем исходить из того, что эмбрион — это паразит, который закрепляется и развивается в своем хозяине — организме матери, манипулируя таким естественным процессом как менструальный цикл (рис. 10).

Регуляция функций женских половых органов

Рисунок 10. Схема регуляции функций женских половых органов во время менструального цикла. Гипофиз регулирует циклическое функционирование яичников и матки посредством гормонов. Причем тесная функциональная взаимосвязь овариального и маточного циклов становится очевидной только в случае оплодотворения.

Периодическое созревание яйцеклетки сопровождается выделением половых гормонов — эстрогена и прогестерона, которые восстанавливают поврежденную после менструации выстилку матки — эндометрий. Если оплодотворения не происходит, то матка выделяет гормон лютеолизин, способствующий разрушению желтого тела — источника эстрогена и прогестерона, — что ведет к нарушению нормального кровоснабжения эндометрия. Он разрушается и отторгается в сопровождении обильного менструального кровотечения (рис. 11).

Овариальный и маточный циклы

Рисунок 11. Схемы функциональной взаимосвязи овариального и маточного циклов до (вверху) и после (внизу) оплодотворения.

Если же оплодотворение всё-таки произошло, то уже на пятые сутки в матке обнаруживается многоклеточный зародыш — бластоциста. Он выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают эндометрий. Кровеносные сосуды под их влиянием повреждаются, а сам эндометрий становится похожим на губку, пропитанную кровью, что способствует внедрению в него зародыша — имплантации (рис. 11).

Также бластоциста выделяет хорионический гонадотропин (ХГЧ) — гормон, в пять раз (!) продлевающий жизнь желтого тела и стимулирующий его эндокринную активность. Это предупреждает отторжение эндометрия и ведет к задержке менструации. Материнское желтое тело «работает на эмбрион» до появления своего заместителя по эндокринной функции — плаценты.

Cтроение бластоцисты человека

Рисунок 12. Cтроение бластоцисты человека. Именно трофобласт — зачаток провизорных органов — является «инструментом» внедрения и эмбрионального манипулирования. Рисунок из [2].

Бластоциста с момента образования ведет себя как эндопаразит, причиняя своим внедрением и манипулированием определенный вред материнскому организму (рис. 12). Она приспосабливает окружающую ее среду под свои нужды, обеспечивая себе таким образом «кров и пропитание».

Нормальное состояние ткани характеризуется постоянным разрушением и восстановлением ее компонентов. Тогда как продление жизни клеток и усиление их роста — это явные признаки патологического перерождения. Именно это делает бластоциста своим гуморальным манипулированием. Она нарушает нормальное течение менструального цикла как череды разрушений и восстановлений эндометрия, продлевает жизнь клеток желтого тела и усиливает рост эндометрия. То есть воздействие бластоцисты на эндометрий чем-то схоже с процессом злокачественной трансформации ткани.

Внедрившаяся в стенку матки бластоциста через трофобласт (от др.-греч. τροφη — питание + βλαστη — зачаток) получает диффундирующие из эндометрия питательные вещества. Такое гистиотрофное питание ведет к росту и образованию ворсинок трофобласта, то есть увеличению «питающей площади». Дальнейший рост зародыша делает невозможным его питание посредством одного только трофобласта, и его функция реализуется зародышевыми оболочками.

Таким образом, имплантация — процесс, в котором солидарно участвуют как клетки трофобласта, так и клетки эндометрия, образуя единый имплантационный гистион. Имплантация дает начало развитию зародышевых оболочек, завершающемуся плацентацией (рис. 13).

Система «мать—плацента—плод»

Рисунок 13. Схема формирования системы «мать—плацента—плод». В системе временных органов особенно высокую биологическую значимость имеет амнион. Эта зародышевая оболочка в течение трех часов полностью обновляет околоплодные воды, являющиеся водным коллоидным раствором со сложным, закономерно меняющимся биохимическим составом. Эта жидкая оболочка не только защищает эмбрион от механических воздействий и высыхания, но также регулирует процессы органогенеза. Можно предположить, что амнион — это своего рода «инструмент» зародыша-паразита, который создает для него «свою», защищенную и оптимальную для развития, среду.

Плацентация — регионарное продолжение имплантации с образованием плаценты — основного связующего звена между матерью и плодом (рис. 14). Уникально то, что плацента — это единственный орган, состоящий из клеток двух разных организмов: материнского и зародышевого. Материнские клетки образуют децидуальную оболочку, которая защищает организм матери от излишне агрессивного действия зародыша, а плод — от бактерий и токсинов матери. Зародышевые клетки образуют ворсинки хориона, которые буквально свисают в лакуны, заполненные материнской кровью.

Плацента

Рисунок 14. Плацента (от лат. «лепёшка») — орган-посредник, связывающий материнский организм и плод в одну слаженно функционирующую систему. Структурно-функциональной единицей плаценты является котиледон, что в переводе с греческого означает «щупальца полипа». Этими щупальцами с общей площадью ворсинок ≈16 м2 плацента прочно связана с 30% поверхности эндометрия. Через капилляры общей площадью ≈12 м2 и суммарной длиной ≈50 км ворсинки снабжаются всеми необходимыми веществами для неограниченно долгого самостоятельного существования. Поэтому к концу беременности плацента представляет собой «лепёшку» диаметром 15–18 см, толщиной 2–4 см и массой 500–600 г. В принципе, плацента хоть и временный орган, но самодостаточный и независимый от плода. Гибель плода не лишает плаценту жизнеспособности в пределах ее нормального «жизненного цикла», совпадающего с периодом беременности.

Если учесть, что в иммунологическом отношении плод является гомотрансплантатом, то эволюционное появление плаценты как своеобразного «тканевого компромисса» между матерью и плодом представляется закономерным. Именно плацента вырабатывает иммунодепрессивные вещества, которые позволяют плоду сопротивляться отторжению со стороны матери.

Считается, что имплантация и плацентация относятся к критическим периодам, когда зародыш балансирует между жизнью и смертью. Поэтому беременность сопряжена с установлением специфического гормонального баланса, который соотносится с текущим периодом развития зародыша. Размер главной железы внутренней секреции — гипофиза — у беременной женщины при этом увеличивается почти в два раза.

Плод, манипулируя гормонами плаценты и активно раздражая нервную систему матери, регулирует свое развитие сообразно тем стимулам, которые воспринимает из внешней среды. Он активно готовится к рождению, например, выделяя через плаценту соматомаммотропный гормон. Этот гормон стимулирует подготовку молочных желез к лактации.

Роды у человека

Рисунок 15. Схема регуляции процесса родов у человека. Манипулирование плода сводится к раздражению через плаценту рецепторов матки, изменяющих частоту дыхания, артериальное давление и другие функциональные показатели матери. Подобные действия направлены в конечном счете на создание оптимальных для развития плода условий, несмотря на «неудобства», причиняемые матери. Рисунок из [2].

Наступление родов регулируется сложными адаптивными механизмами, обеспечивающими появление ребенка на такой стадии развития и в такой среде, когда он готов к относительно самостоятельному существованию (рис. 15). И здесь определенно можно провести аналогию с паразитной сменой хозяев: плоду-«паразиту» становится тесно в утробе матери-«хозяина», поэтому он стимулирует очень болезненный и опасный «выход в свет» — собственно роды.


Вместо заключения

В поисках «Великого манипулятора»

Паразитические организмы и даже функционально напоминающий их эмбрион —манипуляторы, генетически отличающиеся от их хозяина. А нельзя ли и среди компонентов нашего тела вычислить манипулятора — «родного» и самого главного? Многоклеточный организм можно рассматривать как структурно и функционально связанную совокупность органов. Каждый орган в некоторой степени самостоятелен и характеризуется собственными ритмами функционирования, проявляя тем самым себя как «организм в организме». Функциональная целостность же организма высших позвоночных поддерживается головным мозгом, а его смерть предвосхищает скорую смерть всего организма. Головной мозг тратит огромное количество метаболической энергии, для извлечения которой ему ежесекундно требуются глюкоза, вода и кислород. И для получения этих веществ, для продолжения своей загадочной жизни, этот орган-тиран единолично манипулирует всем телом, обуздывая «эгоизм» других его структур.

Жизнь мозга тесно связана с тем, в чём нам пока так трудно разобраться — сознанием, мышлением, эмоциями... И если внимательно изучать эту жизнь, то порой можно обнаружить манипулятивную сущность мозга. Она проявляется всякий раз, когда мозг, удовлетворяя исключительно «свои» потребности (например, в длительных и сильных положительных эмоциях — удовольствии), причиняет другим органам ущерб. Так что же, головной мозг и есть «великий манипулятор»? Возможно... Если бы не одно «но»: новые факты. В последнее время ученые всё больше говорят о влиянии кишечной микрофлоры на головной мозг человека. Осуществляется оно посредством синтеза кишечными микроорганизмами нейромедиаторов, вызывающих довольно серьезные отклонения в психике и поведении человека [5]. И если рассматривать кору больших полушарий как венец эволюции древних прокариот, генеральной линией которой было взаимодействие клеток и их колоний с образованием всё более сложных органических структур, то придется признать, что «омегой» эволюции манипулирует ее «альфа». Но пока делать такие заявления преждевременно.

Это вторая часть статьи о манипулировании. Первая — «Манипулирование. I. Паразитное манипулирование».

Литература

  1. Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. Учеб. для студ. университетов. М.: Академия, 2004. — 224 с.;
  2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М: Мир, 1990. — Т. 3. — 373 с.;
  3. Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. Учеб. пособие для вузов. СПб.: СпецЛит, 2003. — 231 с.;
  4. Валькович Э.И. Общая и медицинская эмбриология. Учеб. пособие для мед. вузов. СПб.: Фолиант, 2003. — 320 с.;
  5. Montiel-Castro A. J. González-Cervantes R.M., Bravo-Ruiseco G., Pacheco-López G. (2013). The microbiota-gut-brain axis: neurobehavioral correlates, health and sociality. Front. Integr. Neurosci7, 70.

Автор: Аккизов Азамат.

Число просмотров: 1155.

Creative Commons License — условия использования и распространения материалов сайта.
Вернуться в раздел «Мнения»

Комментарии

(Оставить комментарий) (показывать сначала старые комментарии)

Re: Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование

сергей — 28 октября, 2016 г. 11:00. (ссылка)

Замечательный материал, только не понятно - какая необходимость втиснуть естественные взаимодействия в жесткие рамки паразитаризма? Потому что кто-то когда-то это предложил? В своё время тоже старались свести к доминантности/рецессивности по Менделю. О результате сами знаете - не получилось, отказались от подобной формализации.

(ответить)

Re: Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование

Евсеев — 19 сентября, 2015 г. 14:09. (ссылка) (свернуть ветвь)

И еще один момент. Среди позвоночных плацентарное живорождение свойственно также некоторым акулам - это некоторые представители куньих акул (сем Triakidae, например род Mustelus), а также молотоголовых (сем Sphyrnidae) и кархаринообразных (Carcharhiniformes, например Carcharhinus longimanus. И вот что интересно - в данном случае мы имеем дело с плацентарным живорождением у первичноводных животных (нет доказательств того, что предки акул когда-нибудь выходили на сушу). Таким образом, гипотеза, высказываемая автором, трактующая появление плацентарного живорождения как приспособления к сухопутному образу жизни, оказывается, мягко говоря, не совсем убедительной. Скорее всего, более правильной является гипотеза. высказанная проф. . В. Малаховым, согласно которой плацентарное живорождение в процессе эволюции возникает как один из способов обеспечения нормального развития зародыша у тех животных, чьи яйцеклетки изначально бедны желтком. Это наблюдается как у млекопитающих, так и у онихофор и живородящих акул - у них желтка в яйцеклетках очень мало. Другие способы обеспечения нормального развития в подобной ситуации - это длительная стадия свободноживущей личинки. Однако на суше сей способ невыгоден. Поэтому-то онихофоры и большинство млекопитающих "вспомнили" про плацентарное живорождение. Почему же к этому способу прибегли акулы - не понятно.

(ответить)

Re: Re: Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование

Аккизов Азамат — 20 сентября, 2015 г. 15:10. (ссылка)

Благодарю Вас за конструктивную критику моей статьи.
В ней речь идет о генеральной (а значит – приблизительной) тенденции эволюции способов деторождения: усиление зависимости зародыша от матери. Но у этой генеральной линии есть «ответвления»: на уровне наземных беспозвоночных – загадочные и малоизученные онихофоры, на уровне рыб – зловещие акулы, и на уровне наземных позвоночных – млекопитающие. На этих уровнях мы наблюдаем переход от яйцекладности к живорождению, с формированием плаценты.
Важный этап в эволюции способов деторождения – это появление зародышевых оболочек, т.е. возникновение такой зародышевой формы как яйцо. Это наблюдается уже у водных животных (акулы). Поэтому, строго говоря, зародышевые оболочки есть у всех видов наземных животных, но отсутствуют у подавляющего большинства водных видов.
Плацента как связующее звено между зародышем и матерью формируется на основе зародышевых оболочек. Поэтому ее можно обнаружить у тех водных животных у которых зародышевая форма – яйцо (например, у акул). Среди наземных видов беспозвоночных также можно обнаружить формирование плаценты (например, у охинофор).
Плацента у охинофор, акул млекопитающих – это пример аналогичных частей организма схожих лишь функционально, как вспомогательная популяция клеток, обеспечивающая прочную структурно-функциональную связь между зародышем и матерью. По своему строению и особенностям формирования, «плаценты» этих животных сильно отличаются и соответствуют тому структурно-функциональному прогрессу, которого они достигли в результате эволюции. Также всех этих животных объединяет переход от массового деторождения с высокой смертностью к малочисленному потомству с низкой смертностью и заботой о потомстве (у онихофор зародыш «задерживается» в теле матери более года и появляется на свет достаточно крупным – тоже своеобразная забота о потомстве).
Согласен, что выход на сушу не предопределил появления плаценты (она уже была у онихофор и акул), но повлиял на эволюцию этой структуры не меньше, чем в целом на эволюцию наземных форм животных. Ну а главная цель моей статьи – это в доступной форме продемонстрировать, как потомство обеспечивает должную заботу о себе, ловко манипулируя функциями материнского организма.

(ответить)

Re: Манипулирование. II. Эмбриональное манипулирование

Евсеев — 18 сентября, 2015 г. 15:39. (ссылка)

Замечательная статья! Однако в ней есть одна маленькая ошибка. На самом деле истинное живорождение есть и у таких интересных животных, как Onychophora (онихофоры). У чуть ли не половины известных видов этих животных (например, у всех представителей семейства Peripatidae) зародыши развиваются в теле матери так же, как и у плацентарных млекопитающих - с плацентой, пуповиной и прочими прелестями (даже есть аналог хориона). Так что млекопитающие - вовсе не единственные (и даже не первые - живородящие онихофоры известны с силура) животные. кто освоил этот способ))))

(ответить)

Яндекс.Метрика

© 2007–2015 «биомолекула.ру»
Электропочта: info@biomolecula.ru
О проекте · RSS · Сослаться на нас

Дизайн и программирование —
Batch2k15.

Сопровождение сайта — НТК «Биотекст».

Условия использования сайта
Об ошибках сообщайте вебмастеру.