Конкурс «Био/Мол/Текст»-2024/2025

Эта работа опубликована в номинации «Школьная» конкурса «Био/Мол/Текст»-2024/2025.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Она все летела, летела, летела…

«А не провалюсь ли я сквозь землю?! Как забавно будет! Окажусь среди этих, на головах, которые, Антиподы!»

Зададим координаты путешествия

В биологии есть понятие — биологический прогресс — это такое направление в эволюционном развитии, при котором таксон увеличивает свою численность, расширяет свой ареал обитания, в нем становится больше систематических групп.

Самым успешным среди растений стал отдел цветковые. Больше четверти миллиона видов распространились по всем материкам планеты. Все это оказалось возможным благодаря трем главным прогрессивным изменениям: цветку, плоду и двойному оплодотворению.

Цветок

В цветке покрытосеменных, в отличие от шишки голосеменных, в результате опыления пыльца попадает не напрямую на семязачаток, а на специальную часть пестика — рыльце, откуда уже по пыльцевой трубке оказывается в семязачатке [1], [2]. Теперь, благодаря цветку, шансы на удачное опыление у растений возросли. Рыльце у цветковых может быть очень широким, может быть вынесено подальше от завязи, в которой расположен семязачаток, чтобы как можно больше пыльцы вокруг растения выполнило свое назначение. А цветок с причудливой формой и окраской помогает привлекать опылителей, которые помогут ему получить пыльцу даже с самых больших расстояний. Биотически опыляются и некоторые голосеменные, например, Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) [3], но цветковые сделали этот способ основным — большинство цветковых опыляются насекомыми [4].

Цветы, а вместе с ними и системы опыления, столь же разнообразны, сколь и удивительны. Яркий пример тому — орхидные — одно из самых крупных и разнообразных семейств цветковых, насчитывающее почти четыре тысячи видов. Кроме привычных для многих цветковых уловок, таких как ярко окрашенные лепестки или крупные соцветия, у орхидных есть и особый прием привлечения насекомых. Цветок некоторых орхидей мимикрирует под особь опылителя (чаще всего самку), и самец, не сумев отличить цветок-обманщик от настоящей самки, садится на него, перенося пыльцу с одного растения на другое [1], [5]

Подробнее о процессе опыления и устройстве цветка можно прочесть в статье «Мечтают ли насекомые-опылители об инвазивных видах растений?» конкурса «Био/Мол/Текст»-2024/2025.

Плод

Плод у цветковых защищает семя, давая ему еще больше питательных веществ для развития и помогает потомству распространиться на большие расстояния.

Многочисленные приспособления помогли цветковым занять зоны с экстремальными условиями, например, соленые океанические побережья.

Rhizophora mangle (на рисунке 2) — это мангровое растение, плоды которого идеально приспособлены к выживанию в соленых водах тропического побережья. Вытянутые как поплавки, покрытые плотной кожицей и пористые внутри, они полны питательных веществ. Семена в этих плодах прорастают еще на самом дереве. Молодое растение, проросшее через плод, может долго плавать по соленым водам. Попав в отлив, оно потонет, уткнется в грунт и стремительно пустит корни. А если побережье, на которое оно попало, окажется не подходящим и укорениться не выйдет, растение вместе с плодом еще может набрать плавучесть и по течению попасть в новые акватории. Такой цикл может повторяться по несколько раз [6].

Двойное оплодотворение

Наконец третье, и, возможно, важнейшее приобретение цветковых — двойное оплодотворение. В рассказе про цветок мы упомянули, что семязачаток, из которого развивается семя, есть и у голосеменных, у них он лежит свободно на чешуйках шишки, а у покрытосеменных — внутри завязи. Но, кроме расположения, у цветковых отличается и внутреннее устройство семязачатка. В нем появилась прогрессивная структура — зародышевый мешок, благодаря которому возможен сложный процесс двойного оплодотворения.

Немного о том, как это выглядит в реальности…

На изображениях представлены препараты семязачатков под световым микроскопом. Благодаря окрашиванию образцов четко видны границы клеток, однако выделить конкретные клеточные структуры невозможно — можно лишь предположить их расположение. Тем не менее, при изучении большой выборки, множества аналогичных семязачатков, изучение структуры становится вполне осуществимой задачей.

…и о том, как это можно представить на бумаге

На рисунке 4 изображена схема семязачатка с самым распространенным типом зародышевого мешка – Polygonum [6], [7], [8]. «Семь клеток и восемь ядер… » — эту фразу часто можно услышать, когда говорят о такой структуре.

Но на самом деле, зародышевый мешок — это целая планета. Планета-ЗМ со своей географией и сложными процессами. Она стремительно развивается и растет. Все ее жители-клетки усердно трудятся, что-то преобразуют, что-то синтезируют, что-то разрушают. И все для того, чтобы потом с достоинством встретить инопланетян — клетки с другой планеты. Здесь, на планете-ЗМ, должно произойти двойное оплодотворение.

Наконец планета-ЗМ в своем расцвете, она готова к встрече с инопланетной цивилизацией. На ее «северном полюсе», который называют микропилярным концом, инопланетян встречают парные клетки-спутницы. Сразу за ними стоит яйцеклетка — королева планеты-ЗМ. Поодаль от этих троих, уже на экваторе ЗМ, располагается большая центральная клетка — это кладовая, хранилище многочисленных богатств планеты-ЗМ. А на халазальном конце планеты-ЗМ живут антиподы, там, на обратной стороне Земли располагается целая страна — Антиподия [7].

Торжественная встреча инопланетян

Как и в любом другом типе оплодотворения, у цветковых в этом процессе участвуют половые клетки. У покрытосеменных это спермий и яйцеклетка. Но, в отличие от голосеменных, споровых и низших растений, в двойном оплодотворении цветковых участвует два спермия — два инопланетянина прилетают на планету-ЗМ, чтобы обеспечить появление нового поколения. Один, как и у других растений, сольется с яйцеклеткой и образует зиготу, которая начнет делиться и сформирует зародыш. А второй сольется с центральной клеткой, и из этого слияния разовьется эндосперм семени [8], [9], [10].

А зачем прилетел второй?

В получении триплоидного эндосперма семени и есть смысл двойного оплодотворения. Эндосперм помогает кормить развивающийся из зиготы зародыш. В нем синтезируется и накапливается крахмал и некоторые белки. Чтобы что-то приготовить, клетке нужен рецепт — информация. Если все рецепты собрать на одну полку, получится хромосома — плотно упакованная наследственная информация. А библиотека, в которой будут собраны все полки — набор хромосом [11]. Клетка сможет параллельно синтезировать столько белков, сколько рецептов у нее есть во всех библиотеках. Поэтому, имея лишь одну библиотеку, одновременно производить много одинаковых белков не получается. Зато, если продублировать все рецепты и создать второй идентичный набор хромосом, синтезировать один и тот же белок можно будет используя сразу две библиотеки. Такой трюк дает клеткам возможность выполнять свои функции в несколько раз эффективнее и быстрее. Но есть один нюанс — при многократном переписывании одной и той же библиотеки неизбежно возникают ошибки, которые могут навредить организму. Поэтому клеток, и уж тем более организмов с большим количеством наборов не так много.

Число одинаковых наборов хромосом называют плоидностью и обозначают латинской буквой n. Если клетка обладает только одним набором, как яйцеклетка и каждая из клеток спермиев, ее называют гаплоидной (n); если двумя, как центральная клетка — диплоидной (2n). А если у клетки больше двух наборов, ее называют полиплоидной (3, 4, 5…n).

Так вот, у центральной клетки изначально двойной набор хромосом, плюс у спермия одинарный. В результате слияния получается триплоидный эндосперм. Это куда более эффективный аппарат для питания зародыша, чем если бы необходимые белки и крахмал синтезировались с единственного набора в гаплоидной клетке, как у голосеменных [10], [12].

Центральная клетка; один, два, а может три набора? Кому что…

Центральной клетке важно быть, как минимум, диплоидной и получать дополнительный набор хромосом от спермия.

Всегда жить с одинарным набором хромосом — небезопасно, любая ошибка или повреждение в единственном наборе может привести к летальному исходу для организма. Поэтому большинство организмов стремится к безопасному двойному набору. Но, если генную информацию не менять совсем на протяжении нескольких поколений, это тоже может привести к плохим последствиям: условия жизни будут меняться, а сам организм — практически нет. От подобных рисков живые организмы научились избавляться, периодически меняясь генной информацией между планетами. Если происходит равномерный обмен между двумя планетами, логично, что те страны, которые будут объединять свои библиотеки, должны иметь плоидность в два раза меньше той, что должна получиться в итоге. Поэтому у половых клеток, двух спермиев и яйцеклетки, одинарные наборы хромосом.

Но центральная клетка особенная, из нее образуется триплоидный (3n) эндосперм семени. Это происходит чтобы решить сразу три проблемы. Во-первых, слияние центральной клетки со спермием подает сигнал к развитию и росту эндосперма, так растения экономят энергию и не развивают эндосперм зря, если оплодотворения не произошло. Во-вторых, триплоидность позволяет клеткам развиваться быстрее, у полиплоидных клеток метаболизм быстрее, чем у диплоидных. И в-третьих, триплоидный эндосперм содержит наследственный материал и матери, и отца, а значит дальше гены обоих родителей будут влиять на развитие зародыша. У голосеменных второй спермий просто отмирал, то есть отец на геном эндосперма никак не влиял, а теперь влияет [13].

Обычно центральная клетка имеет двойной набор хромосом, но среди растений есть рекордсмены по плоидности, некоторые [14] виды могут иметь тетраплоидный, а иногда и больший набор хромосом, а значит эндосперм семени у таких растений будет иметь пять наборов. С такими растениями мы чаще сталкиваемся не в естественной среде, хотя там они тоже есть, а в супермаркетах: человек селекционно вывел множество полиплоидных культурных растений. Почти все культурные сорта пшеницы и многих других злаков имеют полиплоидный эндосперм: кофе, банан, хлопок и рапс, — все они тоже полиплоидные.

Так, третье важнейшее приобретение цветковых позволяет их зародышу развиваться интенсивнее, с учетом генной информации обоих родителей, и только в том случае, если оплодотворение яйцеклетки уже произошло.

Синергиды и их нитевидный аппарат

Центральная клетка помогает развиваться зародышу, а чтобы он образовался в результате слияния спермия с яйцеклеткой, трудятся парные клетки синергиды. «Братцы-близнецы» — это навигационный центр планеты-ЗМ.

Синергиды встречают спермиев, двое инопланетян спускаются на планету-ЗМ по специальному «межпланетному рукаву» — пыльцевой трубке. И чтобы спермиям не «промахнуться», синергиды направляют пыльцевую трубку. Делают они это с помощью своего нитевидного аппарата — целой системы органелл и молекул. Направить рост пыльцевой трубки невозможно механически, сами синергиды никак не проталкивают и не подтягивают межпланетный рукав. Зато их агенты отлично справляются с этой задачей, они стимулируют рост пыльцевой трубки в нужном направлении [15].

Химические вещества, в нашем случае агенты — белки LURE [16], которые могут стимулировать движение определенных клеток в их направлении, называются хемоаттрактантами. А само такое движение — хемотаксисом. Пыльцевая трубка реагирует на агентов и растет в их сторону. Для этого агентов там должно быть больше, чем вокруг. Иначе, если концентрация агентов рядом с планетой будет равномерная, межпланетный корабль спермиев не сможет сориентироваться и «рукав» прорастет ни туда. Чтобы создавать множество агентов и отправлять их в верном направлении, нужен нитевидный аппарат [15], [16].

Все начинается с большого завода по производству белков — эндоплазматического ретикулума, или ЭПР. Здесь рабочие-рибосомы создают все необходимое для сборки настоящего агента. Полученные на заводе белки попадают в «Колледж агентов» — комплекс Гольджи, где получают свою «специальность». Агент не может быть универсальным, он должен справляться именно с той задачей, которая перед ним встает. Ведь кроме агентов, направляющих рост пыльцевой трубки, в клетках есть и другие. Комплекс Гольджи помогает каждому из них стать специалистом в своем деле.

Дальше на пути у наших агентов открытый мир внеклеточного пространства. Туда агентам нужно добраться всем вместе, и с этим им поможет железная дорога. Вообще, с транспортом в клетках все тоже обстоит интереснейшим образом: между заводом и школой агенты катаются в специальных пузырьках-везикулах — это необходимо, чтобы обезопасить внутренний мир клетки от активного агента, и не разрушиться по пути ему самому. А между школой и внешним миром агенты перемещаются в таких же везикулах по ж/д путям — актиновым нитям микрофиламентами. Такие нити есть во всех клетках с ядром, они выполняют множество важных функций, например образование каркаса, передвижение клеток, транспорт веществ. Важно, что в синергидах такие нити направляют поток везикул с агентами. И если вдруг происходит мутация гена, ответственного за направление этих нитей, пыльцевая трубка не попадает на планету, встречи спермиев с королевой-яйцеклеткой и центральной клеткой не происходит [15].

У большинства растений синергиды умирают и разрушаются сразу после выполнения своей функции, и вещества, которые в них были, идут на питание и формирование зародыша. Некоторые растения специально даже накапливают в синергидах питательные вещества для нового растения. Поэтому иногда, помимо главной функции — направления пыльцевой трубки, синергидам присваивают и второстепенную — трофическую, функцию. Но это еще открытое поле для научных исследований.

Посольство «Яйцевой Аппарат»

Главная королева планеты-ЗМ — это ее величество яйцеклетка. Вместе с синергидами она образует яйцевой аппарат — «Посольство инопланетян-спермиев». Яйцеклетка связана с синергидами мостиками-плазмодесмами, через эти соединения в посольстве происходит координация двойного оплодотворения [9], [10]. Как только один из инопланетян достиг яйцеклетки, это означает что оплодотворение произошло, и больше на планете никого не ждут. Чтобы навигационный центр не пускал опоздавших гостей, яйцеклетка выделяет химические вещества, которые по мостикам достигают каждой из синергид и запускают в них реакции разрушения. Такой процесс намеренного разрушения называется программируемой клеточной гибелью, он запускается ионами кальция [10], [14].

Химические вещества, благодаря которым клетки яйцевого аппарата координируют свои процессы, синтезирует яйцеклетка. И делает она это такими же органеллами, как и синергиды. У яйцеклетки тоже есть свой завод по производству белков и колледж агентов — ЭПР и комплекс Гольджи. Чтобы не пришлось издалека подвозить агентов к мостикам-плазмодесмам, и завод, и колледж расположены ближе к микропилярному концу, со стороны которого прибывают инопланетяне. По этой же причине на микропилярной стороне яйцеклетки располагается ее ядро. Генетической информации из спермия не приходится пересекать всю яйцеклетку, чтобы объединиться с материнской наследственной информацией. Первую диплоидную клетку, получившуюся из такого слияния, называют зиготой, из нее может развиться любая клетка будущего зародыша. Но для этого зиготе нужен запас питательных веществ. На ранних этапах развития зародыш кормится запасами, которые накопились в вакуолях на халазальном конце яйцеклетки [9], [10], [18]. Этот конец прилегает к центральной клетке, которая совсем скоро продолжит дело вакуолей и будет усиленно кормить зародыш.

Антиподия. Какой она может быть, и от чего это зависит?

На другой стороне планеты, напротив яйцевого аппарата, и расположена таинственная страна — Антиподия. Ее жители — клетки антиподы могут образовывать целую структуру, именуемую Антиподальным Комплексом. Для простоты название сокращают до аббревиатуры АК. Клетки в нем очень разнообразны, и у разных видов растений могут кардинально отличаться [17]. Пожалуй, единственное обязательное и общее свойство для всех антипод — это их расположение на халазальном конце зародышевого мешка. Число клеток, их размер, форма, плоидность и то как они развиваются до или после оплодотворения — все это может различаться у разных АК в зародышевых мешках разных типов [18].

Разнообразие развития зародышевых мешков также велико. За два века изучения ЗМ в разных растениях было предложено множество классификаций. Причина этому — еще большее количество признаков, по которым можно различать зародышевые мешки. Помимо различий АК добавляются свойства других клеток в ЗМ и в семязачатке в целом. Первоначально при попытке классифицировать ЗМ внимание обращали на его форму и положение в семязачатке (Mirible,1829; Prantl, 1881) [18], но позже в классификациях стали учитывать и число делений, в ходе которых формируется ЗМ, и число клеток мегаспор, то есть клеток, из которых развивается ЗМ (Модилевский, 1910; Palm, 1915). В какой-то момент стали рассматривать и то, сколько и каких полюсов у зародышевого мешка, потому что в природе действительно существуют планеты-ЗМ, у которых нет полюса с антиподами или наоборот — известные нам два полюса разбиты на несколько других [18]. Дискуссии вызывали и многочисленные вариации центральной клетки. Этот вопрос частично решало деление зародышевых мешков по количеству ядер в ЗМ, числу мегаспор, поведению ядер и числу митозов в ходе развития ЗМ(P. Maheshwari, 1937, 1941) [19], [20], (Романов, 1944, 1971, 1981) [18] Получившуюся классификацию планет-ЗМ еще продолжают уточнять, и вопрос о более мелком разделении или наоборот обобщении — до сих пор остается открытым. Мы приведем примеры разных типов развития планет-ЗМ по одной из тех классификаций, которую используют и сегодня. В ней выделяют 13 типов и 3 подтипа.

Самый распространенный из тринадцати получившихся типов мы уже разобрали, это Polygonum-тип. К нему, например, относится Eustoma, фотографии семязачатка которой были выше. Но Eustoma — не классический пример ЗМ Polygonum-типа, в норме три одноядерные и линейно расположенные антиподы разрушаются сразу после оплодотворения,и считается, что не участвуют в жизни растения [22]. У Eustoma, в зависимости от вида, антиподы могут быть довольно крупными клетками, которые еще продолжительное время после оплодотворения могут сохраняться и, возможно, участвуют в развитии зародыша [18], [19], [21].

Еще один тип ЗМ это тип Allium. В нем тоже 8 ядер, три из которых принадлежат трем крупным полиплоидным антиподам. Но ЗМ такого типа развивается из двух мегаспор и называется биспорическим. Пример такого растения — это всем известный репчатый лук — Allium cepa. Его антиподы сохраняются дольше, чем в Polygonum-типе и завод белков ЭПР в них развит сильнее [18], [19], [23].

От трех до пяти связанных между собой мостиками-плазмодесмами антипод, образуют АК у Peperomia obtusifolia — тропического растения Америки, относящегося к тетроспорическому Peperomia-типу с двенадцатью ядрами. Связанные между собой антиподы могут легко обмениваться веществами, и так же, как и у предыдущего типа, у них хорошо развит ЭПР. Эти факты свидетельствуют об активном обмене веществ между ними [18], [19], [24].

Есть среди цветковых и растения с зародышевым мешком Fritillaria-типа, в котором три триплоидные антиподы за время развития зародышевого мешка могут делиться на идентичные так, что к моменту оплодотворения АК состоит из 20–30 клеток. Таким крупным и активным антиподальный комплекс у растений Fritillaria-типа сохраняется до последних стадий развития семени. Пример такого растения — это невероятно красивое травянистое многолетнее растение Fritillaria meleagris [18], [19], [25].

Да никому они уже не нужны! Нет…

Теперь мы видим, что антиподы — это, наверное, самые изменчивые и разнообразные клетки в зародышевом мешке.Многие из них разрушаются сразу после оплодотворения и не взаимодействуют напрямую со спермиями или яйцеклеткой. Наблюдая за этим, сразу напрашивается мысль о том, насколько влияние антипод критично для развития зародышевого мешка, может быть, Антиподия утратила, или даже никогда не имела своей функции. Гипотезу о рудиментарной природе антипод в 1879 году предложил французский ботаник Веск (Vesque). Он говорил, что антиподы бесполезны и имеют смысл только для описания зародышевого мешка [26].

Тогда, возможно, антиподы «кормят» ЗМ?

Трофическую функцию АК предположил Вестермайер в 1890 [10], [17], [18], [27]. Исследовав семязачатки 34 неродственных видов, он решил: антиподы имеют большое значение в питании зародыша. Такой вывод был сделан на основе исследования структуры АК. В главе о синергидах мы подробно разобрали устройство их нитевидного аппарата: в утолщении клеточной стенки, на специальном заводе — ЭПР, производятся белки. Они попадают в комплекс Гольджи и становятся агентами, а затем, отправляются по железнодорожным путям–нитям исполнять свои агентские миссии, кто-то направляет пыльцевую трубку, а кто-то регулирует процессы внутри клетки. Вестермайер же в своем исследовании описал аналог нитевидному аппарату у антипод, и в некоторых работах эту структуру у антипод так и называют нитевидным аппаратом [16], [27]. Но Антиподия — это обратная сторона планеты, там нет пыльцевой трубки, нет никаких клеток, которые нужно было бы направлять этим новым нитчатым аппаратом. Это значит, что Антиподия направляет не клетки, а вещества. И Вестермайер предположил, что эти вещества питательные. Такая идея кажется вполне обоснованной, но позже структуру «нитевидного аппарата» антипод изучили подробнее [28]. И сейчас считается, что структуры подобной нитевидному аппарату у антипод нет. А питание зародышевого мешка АК обеспечивает, направляя поток питательных веществ с халазальной стороны или производя их самостоятельно, но все это происходит не за счет нитевидного аппарата, а через мостики-плазмодесмы, как между яйцеклеткой и синергидами [18], [19].

Гипотеза о трофической функции антипод сохранилась, но приобрела новые аргументы и уточнения [18].

Чего не производит Антиподия?

Все же Антиподия синтезирует некоторые вещества, и об этом нам свидетельствуют хорошо развитый в антиподах комплекс Гольджи и ЭПР [17], [18]. Во всех клетках эти структуры ответственны за синтез и выделение чего-то. Синергиды синтезировали белки для создания агентов; Центральная клетка, а потом триплоидный эндосперм семени — выделяли питательные вещества для развивающегося зародыша, и в основном это был крахмал. Яйцеклетка с помощью комплекса Гольджи и ЭПР создавала химические сигналы для регулировки работы яйцевого аппарата. А выяснить, какие вещества производит Антиподия можно с помощью метода избирательного окрашивания. Для этого, препарат погружают в специфический краситель, который соединяется только с определенным органическим веществом. И когда препарат рассматривают под микроскопом, в зависимости от наличия окраски, можно определить есть в препарате вещество, связанное с нашим красителем или нет. Так вот, у антипод таким образом не обнаружили большого количества крахмала, которое должно было бы быть, если бы АК действительно занимался запасанием веществ в ЗМ для последующего питания [8]. На первый взгляд логичный и простой ответ о запасании антиподами крахмала для их трофической функции оказался неверным.

Но все-таки что-то Антиподия синтезирует и причем очень интенсивно. В том как она это делает и для чего, вероятно, это нужно — разберемся дальше.

Политенные хромосомы или библиоархивы Антиподии

Чтобы синтезировать белок, чтобы запустить процесс построения нового вещества или органеллы — для запуска любого процесса в клетке необходимо работать с информацией, которая закодирована генетической последовательностью и упакована в хромосомы. Но с плотно упакованными нитями, на которых записана вся информация, работать неудобно — вам каждый раз придется расплетать клубок. Именно поэтому в клетках, которым постоянно нужно что-то выделять и синтезировать, генетическая информация распределена по ядру более «рыхло», «неплотно». Части, составляющие основу хромосом, называют хроматином и, если нить ДНК с генетической информацией упакована«рыхло», такую часть называют эухроматин. Активный он неспроста, чем менее плотно упакована информация, тем проще ее использовать. Наоборот, если нить упакована плотно, с ней почти невозможно работать, но зато так она находится в более безопасном состоянии. Обычно, в плотноупакованные клубки — гетерохроматин — генетическая информация упаковывается перед делением клетки. Клеткам, которым необходимо постоянно что-то синтезировать, как это делают антиподы, выгоднее иметь постоянно развернутую нить.

Центральная клетка, как мы помним из нашего рассказа о триплоидном эндосперме, чтобы решить эту проблему и интенсивнее синтезировать питательные вещества, просто дублировала набор хромосом — переписывала библиотеку целиком.

Но можно создать несколько копий одной и той же нуклеотидной последовательности и работать параллельно уже с копиями. Это значит, что переписывать придется только книгу, а не библиотеку целиком. Полки, на которых стоят переписанные дубликаты книг, называются гигантскими хромосомами, они же политенные хромосомы.

Процесс «переписывания книги», то есть создание из одной цепи ДНК двух дочерних, называют репликацией. И обычно процесс репликации запускается перед делением клетки, чтобы передать каждой дочерней клетке копию наследственной информации. Но если цепочки ДНК удвоились и остались лежать рядом, а клетка при этом не поделится на две новые — получатся те самые политенные хромосомы [30].

Классический пример политенных хромосом — это клетки слюнных желез личинок плодовых мушек Drosophilidae. В слюнных железах политенность хромосом позволяет интенсивнее синтезировать белки, входящие в состав слюны. Муха Drosophilidae известна своей невероятной карьерой модельного организма. И на БМ об этом есть рассказ в рамках спецпроекта «Модельные организмы: дрозофила». За XX век она успела продемонстрировать зависимость радиационного излучения на мутации, на ней открыли мутацию, влияющую на поведение, а не на строение организма, исследовали кроссинговер и многое другое. Но, помимо всего прочего, на ее политенных хромосомах удобно изучать структуру хромосом и организацию генной информации.

А в недавнем исследовании 2022 года ученые Биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова обнаружили политенные хромосомы и в антиподах пшеницы [29].

Авторы проанализировали количество РНК, считываемой с некоторых генов этих политенных хромосом и определили какие гены экспрессируются активнее остальных в антиподах. Этими генами оказались цитохром p450 и Hsp70. Сопоставив гены с кодируемыми ими белками, авторы предположили функции антипод. Про ген p450 известно, что он кодирует белок с антиоксидантными свойствами. Его синтез может помогать в защите эндосперма от агрессивного влияния кислорода. А Hsp70 описан в исследовании как ген, кодирующий белок теплового шока (HSP). Это класс белков, объединенных по функции, и их экспрессия происходит как ответ клетки на какое-то стрессовое условие, например резко высокую температуру. На основе этих данных авторы сделали вывод о защитной функции антипод, не отрицая при этом трофическую. Такое исследование — важное свидетельство активного участия антипод в работе зародышевого мешка.

Помимо него, есть исследования, в которых авторы выдвигают гипотезы о регуляторной функции антипод, и о том, что АК, это настоящий «теневой правитель» планеты-ЗМ, который координирует ее развитие. Есть гипотезы о том, что АК влияет на развитие всего семязачатка. Но для многих таких идей еще не хватает доказательств и объяснений. И потому функции антипод еще однозначно не определены.

Антиподия — не белое пятно на карте, но узнать об этой стране нам предстоит еще многое

Никак нельзя сказать, что Антиподия — это страна неизведанная. Все новые и новые исследования открывают ее жизнь с разных сторон и придают логичность ее структуре и структуре всей планеты. Сейчас мы знаем об Антиподии куда больше, чем Веск в XIX веке, но путь на этом не пройден до конца. Почему у одних растений АК сохраняется еще надолго после оплодотворения и продолжает развиваться, а у других сразу же деградирует? И если у многих растений он так быстро разрушается, насколько критична его роль в двойном оплодотворении и развитии зародыша? Какие функции у белков, которые в большом количестве синтезируются антиподами с генов на политенных хромосомах? И действительно ли у нитевидного аппарата синергид и структуры, которую образует АК есть что-то общее, что тогда продвигает аппарат антипод? Только ли питательные вещества? На многие вопросы еще нет однозначных ответов.

Литература

1. Барабанов, Е. И. Ботаника / Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова - Москва: ГЭОТАР-Медиа, 2013. - 592 с. - ISBN 978-5-9704-2589-3;
2. Лотова Людмила Ивановна Морфология и анатомия высших растений М.: Эдиториал УРСС, 2001. 528 с. ISBN 5-8360-0140-5;
3. Wetschnig W., Depisch B. Pollination biology of Welwitschia mirabilis HOOK. f.(Welwitschiaceae, Gnetopsida) //Phyton. – 1999.// PDF;
4. J. D. Ackerman. (2000). Abiotic pollen and pollination: Ecological, functional, and evolutionary perspectives. Pl Syst Evol. 222, 167-185;
5. Shuqing Xu, Philipp M. Schlüter, Giovanni Scopece, Hendrik Breitkopf, Karin Gross, et. al.. (2011). FLORAL ISOLATION IS THE MAIN REPRODUCTIVE BARRIER AMONG CLOSELY RELATED SEXUALLY DECEPTIVE ORCHIDS. Evolution. 65, 2606-2620;
6. Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves. — Cambridge University Press, 1994. — 41-42 p ISBN 0-521-25567-8;
7. Шамров И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. – Litres, 2008, 2022. ISBN 978-5-87317-429-4;
8. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. 320 с. ISBN 978-5-9274-0329-5;
9. Батыгина Т. Б. Батыгина Татьяна Борисовна. Хлебное зерно: Атлас. – 1987;
10. Торшилова А. А., Виноградова Г. Ю., Титова Г. Е. Развитие зародышевого мешка у Dioscorea caucasica (Dioscoreaceae) //Матер. Междунар. науч. конф.«Ботаника: история, теория, практика»;
11. Полиплоидные дрожжи быстрее адаптируются к трудным условиям;
12. Атабекова А. И., Устинова Е. И. Цитология растений. 4-е изд., перераб. и доп. – 1987. стр.174-176;
13. VARIEN R. TILTON, NELS R. LERSTEN. (1981). OVULE DEVELOPMENT INORNITHOGALUM CAUDATUM(LILIACEAE) WITH A REVIEW OF SELECTED PAPERS ON ANGIOSPERM REPRODUCTION. New Phytologist. 88, 477-504;
14. Odd-Arne Olsen. (2001). ENDOSPERM DEVELOPMENT: Cellularization and Cell Fate Specification. Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol.. 52, 233-267;
15. D. X. Li, M. Z. Lin, Y. Y. Wang, H. Q. Tian. (2009). Synergid: a key link in fertilization of angiosperms. Biologia plant.. 53, 401-407;
16. Satohiro Okuda, Hiroki Tsutsui, Keiko Shiina, Stefanie Sprunck, Hidenori Takeuchi, et. al.. (2009). Defensin-like polypeptide LUREs are pollen tube attractants secreted from synergid cells. Nature. 458, 357-361;
17. Anjana Nanchahal, R. N. Kapil. (1987). Role of Antipodal Cells in Poppy. Caryologia. 40, 195-205;
18. Палеарктики С. Книги Товарищества научных изданий КМК Биология (2008г.) //Биология. – 2008. ISBN 978-5-87317-429-4;
19. «An Introduction to the Embryology of Angiosperms» 1950 PDF;
20. Brij Mohan Johri Embryology of Angiosperms — Springer Berlin Heidelberg, 1984;
21. Neil D. Burrows. (2013). Fire dependency of a rock-outcrop plant Calothamnus rupestris (Myrtaceae) and implications for managing fire in south-western Australian forests. Aust. J. Bot.. 61, 81;
22. VARIEN R. TILTON, NELS R. LERSTEN. (1981). OVULE DEVELOPMENT INORNITHOGALUM CAUDATUM(LILIACEAE) WITH A REVIEW OF SELECTED PAPERS ON ANGIOSPERM REPRODUCTION. New Phytologist. 88, 477-504;
23. N. Prakash. (1979). Embryological studies on economic plants. New Zealand Journal of Botany. 17, 525-534;
24. Elizabeth Kordyum, Sergei Mosyakin. (2020). Endosperm of Angiosperms and Genomic Imprinting. Life. 10, 104;
25. Vesque, P. (1879). Nouvelles recherches sur le developpement du sac embryonnaire des phanerogames angiospermes. Annales des sciences naturelles, botanique. Série VI, 8, 294-317;
26. Bd.57 (1892) - Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum - Biodiversity Heritage Library;
27. Geo. F. Atkinson. (1901). On the Homologies and Probable Origin of the Embryo-Sac. Science. 13, 530-538;
28. Лаборатория знаний Издат. Авторы: Кребс Дж., Голдштейн Э., Килпатрик С.; Книга: “Гены по Льюину”. пер. Кофиади И.А., Усман Н.Ю., Турчанинова М.А., Савилова А.М., Филиппович И.В., ред. Ребрикова Д.В., Усман Н.Ю. // 2-е издание испр. и допл. 2017 год; ISBN 978-5-00101-582-6;
29. Tatiana V. Doronina, Vasily V. Ashapkin, Elena M. Lazareva. (2022). Wheat Antipodal Cells with Polytene Chromosomes in the Embryo Sac Are Key to Understanding the Formation of Grain in Cereals. Biology. 11, 1340;
30. Calvin B. Bridges. (1936). The Bar "Gene" a Duplication. Science. 83, 210-211.