https://biolabmix.ru/catalog/rna-transcription-mrna/?erid=LdtCKWnpq
Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Что лучше: право или лево?

Что лучше: право или лево?

  • 354
  • 0,0
  • 0
  • 1
Добавить в избранное print
Обзор

Рисунок в полном размере.

рисунок авторов статьи

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Поднимите руку! Какую руку вы подняли? Скорее всего, вы подняли ту руку, которой вы пишете. А теперь возьмите телефон и приложите его к уху. К какому уху вы приложили телефон? Вы прочитали фразу: «Если звезды зажигают — значит — это кому-нибудь нужно?» и срочно захотели посмотреть на эти самые звезды через телескоп. К какому глазу вы его поднесете? На самом деле, ответы на эти вопросы кроются в том, что мозг не совсем симметричен.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2023/2024

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2023/2024.

BIOCAD

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.


SkyGen

Партнер номинации — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.


«Альпина нон-фикшн»

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Как ученые право и лево научно называют?

Многие знают, что функции в мозге будто бы неравно разделены между полушариями, т.е. у полушария есть некая специализация. Однако эта специализация весьма относительна, поскольку, за немногими исключениями, оба полушария способны обрабатывать практически все виды информации, хотя и принципиально разными способами (рис. 1) [1]. Правое полушарие превосходно справляется с более полной и грубой обработкой информации, а левое полушарие — с более аналитической и детальной. Чаще всего мы слышим следующее утверждение: «Правое полушарие отвечает за творческое мышление, а левое — за логику и анализ». Грубо говоря, эта относительная специализация полушарий обеспечивает два разных способа анализа информации. Такое явление называют функциональной асимметрией или латерализацией. Однако часто можно услышать похожий термин — структурная асимметрия, характеризующаяся, например, различием строения ядер, проекций и т.д. с правой и левой стороны.

Краткая информация о функциях левого и правого полушарий, полученная при изучении различных видов животных

Рисунок 1. Краткая информация о функциях левого и правого полушарий, полученная при изучении различных видов животных.

адаптировано из [1]

О существовании асимметрии мозга — латерализации — было известно довольно давно (рис. 2) [2]. Сейчас же стало очевидно, что данное явление широко распространено и характерно для всех классов позвоночных и части беспозвоночных животных [3].

Pierre Paul Broca

Рисунок 2А. Pierre Paul Broca (1824) — французский анатом, который одним из первых продемонстрировал речевую асимметрию мозга. We speak with the left hemisphere... — сказал однажды P. Broca.

Fernando Nottebohm

Рисунок 2Б. Fernando Nottebohm (1940) — аргентинский нейробиолог, который открыл структурную асимметрию мозга птиц.

Lesley Rogers

Рисунок 2В. Lesley Rogers (1943) — австралийский нейробиолог, обнаружившая функциональную асимметрию мозга у цыплят и нескольких других видов птиц.

Что за зверь такой — латерализация, и как же ее изучать?

Информация об окружающем мире попадает на сетчатку, а далее — в более глубинные структуры мозга. Однако эта информация в какой-то момент пересекается, чтобы и левое, и правое полушарие мозга знали, что видит правый и левый глаз. Так, если закрыть левый глаз, то в левое полушарие информация все равно будет попадать. Как и в обратном случае (рис. 3).

Схема зрительных путей человека

Рисунок 3. Схема зрительных путей человека.

Так как же изучать латерализацию, если мы не можем уменьшить влияние пересекающейся информации? Как получить частично изолированное полушарие мозга? Само по себе явление латерализации — широко распространенная особенность в животном мире [4]. По сути, разделение функций между полушариями и называется латерализацией. В поведении животных мы наблюдаем, например, предпочтение одной из сторон, лап, глаз или ушей. Если посмотрим на структуру тканей, то увидим, например, асимметрию нервных волокон. Сложность изучения этого явления заключается в том, что крайне трудно получить живой объект с неискаженным поведением, но при этом с одним «работающим полушарии». Считается, что наиболее удобным объектом для изучения этого явления будут птицы. Это связано с тем, что зрительная информация из правого глаза попадает практически только в левое полушарие мозга, а от левого глаза — в правое полушарие (рис. 4) [5], [6].

Схема строения зрительной системы птиц

Рисунок 4. Схема строения зрительной системы птиц.

адаптировано из [6]

Более того, самая большая структура в мозге млекопитающих, которая соединяет правое и левое полушарие, как линии метрополитена, связывающие отдаленные районы Москвы, — мозолистое тело — у птиц отсутствует (рис. 5). Поэтому представители класса птиц, цыплята и голуби, стали одними из наиболее изучаемых модельных объектов для исследования эволюции и развития латерализации головного мозга.

Эволюция неокортекса (neocortex — NCx) и мозолистого тела (corpus callosum — cc)

Рисунок 5. Эволюция неокортекса (neocortex — NCx) и мозолистого тела (corpus callosum — cc). Передняя комиссура (anterior commissure — ac) голубей содержит в основном однонаправленные проекции от вентрального аркопаллиума (ventral archopallium — Av) к противоположным структурам, включая мезопаллиум (mesopallium — M), нидопаллиум (nidopallium — N) и гиперпаллиум (hyperpallium intercalatum — HI).
Sauropsida — завропсиды, prototheria — однопроходные, metatheria — сумчатые, eutheria — плацентарные.

[1]

У птиц впервые структурную и функциональную латерализацию мозга обнаружил Фернандо Ноттебом в 1970-х, работая с певчими птицами [7]. Механизм формирования данного явления кроется в способности межполушарной передачи оказывать либо тормозящее, либо возбуждающее воздействие на противоположное или контралатеральное полушарие. Однако адаптивное значение асимметрии, как и ее происхождение все еще обсуждается.

Если мы будем более внимательны к пернатым друзьям и представим ситуацию, когда цыпленку необходимо переключить внимание на неожиданно возникший объект, то, как правило он посмотрит на него правым глазом. Информация от правого глаза попадает в левое полушарие, т.е. такое поведение цыпленка контролирует именно оно [8].

Латерализация зрительной системы

Внимание, перцептивная обработка и контроль двигательной реакции — все эти аспекты латерализации тесно связаны между собой. Если «работает» правый глаз, то это подразумевает «активность» левого полушария, поскольку у птиц основные проекции от сетчатки идут в противоположную работающему глазу область мозга. Чтобы нашему цыпленку понять, где он находится, ему нужно найти топографические стимулы, и искать их он будет левым глазом, т.е. правым полушарием. Правое полушарие проявляет нечто похожее на «рассеянное внимание», в то время как левое демонстрирует «сосредоточенное внимание» [9].

Лесли Роджерс открыла функциональную асимметрию у цыплят (рис. 2, рис. 6) [10]. Оказалось, если цыплят помещать в клетку, на полу которой разбросать пищу вместе с небольшими камушками, а сверху сделать пролетающую модель хищной птицы, то левое полушарие будет контролировать поиск пищи и клевание корма, а правое полушарие — «следить» за положением хищника над головой [11].

Благодаря зрительной латерализации цыплята могут параллельно выполнять две задачи: находить зернышки среди камней и одновременно следить за хищными птицами, пролетающими над цыпленком

Рисунок 6. Благодаря зрительной латерализации цыплята могут параллельно выполнять две задачи: находить зернышки среди камней и одновременно следить за хищными птицами, пролетающими над цыпленком.

Знаменитые клюводельные птицы — новокаледонские вороны Corvus moneduloides (рис. 7) изготавливают себе орудия из листьев пандануса для добычи насекомых из небольших углублений, тоже опираясь на информацию от правого глаза, и начинают обрывать лист с левой стороны в 80 % случаев [12].

Новокаледонские вороны Corvus moneduloides

Рисунок 7. Новокаледонские вороны Corvus moneduloides.

Интересно, что, как и у птиц, у земноводных, например, у жаб также есть выраженная асимметрия. Жабы Bufo bufo и Bufo viridis чаще всего ловят свою добычу, когда она находится в правом зрительном полуполе [13]. Когда жабы дерутся за добычу между собой, то делают они это так, чтобы их соперник находился в левом зрительном полуполе.

Однако давайте вернемся к птицам и посмотрим, с какой стороны они рассматривают особей, которые кажутся им наиболее привлекательными [14]. Так, самцы чернокрылого ходулочника Himantopus himantopus (рис. 8) склонны рассматривать полового партнера левым глазом, тогда как самцы зебровых и гульдовых амадин Teniogygia guttata, Erythrura gouldiae больше полагаются на правый глаз и не различают самок, если этот глаз закрыть повязкой. У некоторых представителей птичьего мира вообще невозможно выявить доминирующий глаз, например, у большого саговника Centrocercus urophasianus не очевидно, каким глазом они рассматривают партнера при ухаживании.

Ходулочник — Himantopus himantopus

Рисунок 8. Ходулочник — Himantopus himantopus.

Причины латерализации

Существует как минимум несколько причин возникновения латерализации. Например, влияние полового отбора. Если зрительная латерализация дает значимое преимущество в распознавании сородичей [15], то виды, подвергающиеся интенсивному половому отбору, могут демонстрировать более сильное ее проявление.

Наконец, само положение эмбрионов может играть весомую роль. Так, у эмбрионов многих птиц левый и правый глаз подвергаются несбалансированному воздействию света, что может служить индуктором латерализации [16]. Воздействие света во время развития вызывает несколько форм поведенческой и нейроанатомической латерализации. На последних стадиях инкубации птичьи эмбрионы асимметрично ориентированы в яйце, при этом левый глаз закрыт телом, а правый обращен к яичной скорлупе (рис. 9).

Развитие цыпленка, 1–21 день

Рисунок 9. Развитие цыпленка, 1–21 день.

Когда яйца подвергаются воздействию света в течение чувствительного периода, свет стимулирует только правый глаз, вызывая асимметричное развитие левой и правой сторон зрительной системы [17]. Эта анатомическая асимметрия сохраняется только в течение первых трех недель после вылупления. Однако было показано, что вследствие воздействия света у цыплят возникает широкий спектр асимметрий, некоторые из которых сохраняются и во взрослом возрасте. В то же время, латерализация была широко описана как у инкубированных на свету цыплят [18], так и цыплят, выращенных в темноте, что свидетельствует о наличии разнообразных механизмов развития асимметрии [19].

Механизмы, лежащие в основе латерализации

Возможно, существует три механизма, лежащих в основе латерализации. Во-первых, если организм в основном использует одну конечность, то контралатеральное или противоположное полушарие, контролирующее эту конечность, будет в течении всей своей жизни стимулироваться и способствовать дальнейшему использованию этой стороны. Таким образом, сенсорная латерализация и двигательная эффективность будут усиливаться. Не так давно было показано, что среди беспозвоночных также можно наблюдать эффект латерализации — саранча проходила через щель, предпочитая использовать одну и ту же ногу [22]. Таким образом, преимущественное использование одной и той же конечности в сочетании с латерализацией приводят к ее закреплению. Во-вторых, постоянная «тренировка» одной стороны приводит к сокращению времени реакции [23]. В-третьих, если два взаимодополняющих процесса происходят параллельно в двух полушариях, когнитивная избыточность уменьшается, а общая эффективность повышается.

Различия между левым и правым полушариями не так просты, как кажутся на первый взгляд. Контроль левого полушария, возможно, необходим для оценки признаков стимула и последующего выбора соответствующего ответа. Однако первоначальное обнаружение стимула часто осуществляется правым полушарием, после чего может вмешаться левое полушарие, чтобы контролировать дальнейшую оценку. В то же время, левое полушарие способно определить соответствующие свойства стимула, которые затем используются при поиске этого стимула с помощью как правого, так и левого полушария. Например, когда цыплята встречаются с новым для них кормом, то у них сначала более активно правое полушарие. Левое же полушарие активируется при встрече с уже известной им пищей. Однако механизм переключения работы правого полушария на левое остается неясным.

Но существует не только зрительная латерализация...

Благодаря ранним анатомическим исследованиям 19 века стало известно, что у человека существует латерализация языковых функций; области, связанные с ней, назвали в честь их первооткрывателей — Брока и Вернике. Однако языковая асимметрия не может быть объяснена просто асимметрией полушарий в этих двух областях. В то время как левое полушарие, по-видимому, более активировано в ответ на временные вариации языковых стимулов (например, звуки в единицу времени), правое полушарие сильнее реагирует на высоту звука.

В широком смысле воспроизведение звуков, или вокализация (vocal learning) — это способность изменять звуковые паттерны на основе предыдущего опыта. Однако, в отличие от языка, вокализация присуща не только людям, но и другим животным (рис. 12, рис. 13) [24].

Процесс создания песни у птиц и формирование полноценной речи у людей

Рисунок 12. Процесс создания песни у птиц и формирование полноценной речи у людей.

адаптировано из [24]

Например, птицы отряда воробьинообразных развили систему коммуникации, которая напоминает человеческий язык по ряду ключевых особенностей [25]. Подобно человеческому языку, пение птиц состоит из дискретных элементов, которые могут быть объединены во все более сложные последовательности иерархическим образом, следуя определенным синтаксическим правилам [26]. Воробьинообразные прекрасно имитируют звуки — черта, присущая лишь очень немногим видам позвоночных. Кроме того, было собрано убедительное количество данных, доказывающих, что система пения у воробьиных видов, подобно языковой системе у человека (рис. 12) [27], латерализована.

Гипотеза вокального обучения

Рисунок 13. Гипотеза вокального обучения. Считается, что происходит поэтапное непрерывное увеличение способности к вокальному обучению среди позвоночных (правая ось y), от простых к более сложным формам (ось x). По мере увеличения сложности вокального обучения число видов, обладающих этой способностью, уменьшается (левая ось y).

адаптировано из [27]

Но чтобы лучше разобраться в этом явлении, давайте сначала посмотрим, как устроена певчая и слуховая системы птиц. Когда птица слышит звук, информация об этом звуке от внутреннего уха передается по нескольким ядрам ствола головного мозга в первичную слуховую область, которую называют комплекс поля L. Далее информация поступает на ассоциативные слуховые области. У птиц эти области расположены в каудомедиальном нидопаллиуме (NCM) и каудомедиальном мезопаллиуме (CMM). Именно эти структуры являются ключевыми компонентами для восприятия песен, их распознавания и слуховой памяти (рис. 14) [28], [29].

Слева: схематический обзор системы пения у птиц

Рисунок 14. Слева: схематический обзор системы пения у птиц. CMM — каудомедиальный мезопаллиум; DLM — дорсальное латеральное ядро; LMAN — латеральное крупноклеточное ядро переднего нидопаллиума; MLd — дорсальное латеральное ядро среднего мозга; OV — яйцевидное ядро; RA — ядро аркопаллиума.

адаптировано из [29]

Считается, что область NCM как раз является функциональным эквивалентом зоны Вернике у человека. Эта слуховая система тесно взаимосвязана с системой формирования песни. Основными компонентами этой системы являются такие области, как LMAN (lateral magnocellular nucleus of the anterior nidopallium), HVC (high vocal center), RA (robust nucleus of the arcopallium) и область X. Эти ядра играют решающую роль в создании песен, разучивании песен и их пластичности. Поскольку HVC играет центральную роль в изучении и продуцировании песен, было высказано предположение, что именно эта область является аналогом области Брока у людей [30].

Теперь вернемся к латерализации. Асимметрию восприятия и воспроизведения песен чаще всего изучают на представителях отряда воробьинообразных, например, на зебровых амадинах.

В ряде электрофизиологических исследований было показано, что у этих птиц правая область NCM сильнее активируется в ответ на песню, чем левая [31]. Однако этот паттерн не столь устойчивый, как у людей, поскольку сила и сторона латерализации сильно зависят от типа стимула, предшествующего опыта и возраста. Например, если птицы несколько дней слушали песни не своих сородичей, а других певчих птиц, то реакция на песни птиц своего вида латерализуются в левый NCM [32].

С системой воспроизведения песни ситуация обстоит несколько сложнее. Хотя некоторые исследования показывают латерализацию предполагаемого аналога зоны Брока — HVC — в ответ на стимулы с левой стороны, явное доминирование одного полушария, как у людей, у зебровых амадин подтверждено не было.

Зебровые амадины (Taeniopygia guttata)

Рисунок 15. Зебровые амадины (Taeniopygia guttata).

адаптировано из [29]

Несмотря на то, что паттерн латерализации системы песня/язык отличается у зебровых амадин (рис. 15) и людей, все же есть некоторые интересные сходства. Как и у людей, так и у амадин специфические аспекты или качества слуховых стимулов, по-видимому, обрабатываются преимущественно одним полушарием. У людей левое полушарие более чувствительно к структурным особенностям языка, таким как семантическая или синтаксическая информация, в то время как правое полушарие сильнее реагирует на временные особенности, такие как интонация [33]. У амадин правое полушарие более чувствительно к общим спектральным изменениям, хотя в нескольких других исследованиях сообщалось о дифференциальных паттернах латерализации, зависящих от более специфических типов стимулов (например, собственная песня, песня наставника, ритмичный шум).

Только ли в мозге проявляется асимметрия?

Из всех живущих организмов на Земле только у человека появилась членораздельная речь, позволяющая нам делиться информацией с окружающими нас людьми. Одной из основных теорий эволюции человеческого языка считается гипотеза о происхождении языка из древних жестовых систем общения, в которые постепенно включалась вокализация (рис. 3) [34]. Иными словами, возможно, что левополушарная латерализация языка может быть очевидна уже на уровне асимметрии моторных функций, например, жестикуляций руками. Оказалось, что люди чаще жестикулируют правой рукой вовремя разговора, чем левой, и практически не делают этого, если молчат [35], [36]. А теперь давайте вспомним итальянцев и окончательно в этом убедимся. Вдобавок, когда мы разговариваем, то правая сторона рта открывается немного быстрее, чем левая у 76 % людей, если быть более точными [37], [38].

Что делать с билингвизмом?

Рейчел Холл и Джойтсна Вайд с факультета психологии Техасского университета изучили результаты 66 исследований и обнаружили, что возраст начала изучения второго языка — наиболее важный фактор, влияющий на латерализацию функций языковой системы [39].

Различия между левым и правым полушариями слишком сложны, чтобы их можно было обобщить какой-либо простой дихотомией. Эта статья — лишь попытка рассказать о том, как все в этом мире асимметрично симметрично.

Литература

  1. Rodrigo Suárez, Annalisa Paolino, Laura R. Fenlon, Laura R. Morcom, Peter Kozulin, et. al.. (2018). A pan-mammalian map of interhemispheric brain connections predates the evolution of the corpus callosum. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 115, 9622-9627;
  2. Kemali M., Braitenberg V. Atlas of the Frog’s Brain. Springer Berlin Heidelberg, 1970;
  3. A. Richard Palmer. (2009). Animal asymmetry. Current Biology. 19, R473-R477;
  4. Elisa Frasnelli, Giorgio Vallortigara, Lesley J. Rogers. (2012). Left–right asymmetries of behaviour and nervous system in invertebrates. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 36, 1273-1291;
  5. Ann B. Butler, William Hodos Comparative Vertebrate Neuroanatomy — Wiley, 2005;
  6. Susan E. Orosz •, Natalie Antinoff. (2016). Clinical avian neurology and neuroanatomy. Current Therapy in Avian Medicine and Surgery. 363-377;
  7. Fernando Nottebohm, Tegner M. Stokes, Christiana M. Leonard. (1976). Central control of song in the canary, Serinus canarius. J of Comparative Neurology. 165, 457-486;
  8. R. McKenzie, R.J. Andrew, R.B. Jones. (1998). Lateralization in chicks and hens: new evidence for control of response by the right eye system. Neuropsychologia. 36, 51-58;
  9. Martina Manns, Felix Ströckens. (2014). Functional and structural comparison of visual lateralization in birds – similar but still different. Front. Psychol.. 5;
  10. Lesley J. Rogers, Paolo Zucca, Giorgio Vallortigara. (2004). Advantages of having a lateralized brain. Proc. R. Soc. Lond. B. 271;
  11. Reiner A., Perkel D.J., Bruce L.L., Butler A.B., Csillag A., Kuenzel W., Medina L., Paxinos G., Shimizu T., Striedter G., Wild M., Ball G.F., Durand S., Gütürkün O., Lee D.W., Mello C.V., Powers A., White S.A., Hough G., Kubikova L., Jarvis E.D. (2004). The Avian Brain Nomenclature Forum: Terminology for a New Century in Comparative Neuroanatomy. The Journal of comparative neurology. 473, 1–6;
  12. Gavin Raymond Hunt. (2000). Human–like, population–level specialization in the manufacture of pandanus tools by New Caledonian crowsCorvus moneduloides. Proc. R. Soc. Lond. B. 267, 403-413;
  13. Giorgio Vallortigara. (1998). Minds of Their Own. Trends in Cognitive Sciences. 2, 118;
  14. Rogers, Kaplan. (2019). Does Functional Lateralization in Birds Have any Implications for Their Welfare?. Symmetry. 11, 1043;
  15. Onur Güntürkün, Bettina Diekamp, Martina Manns, Frank Nottelmann, Helmut Prior, et. al.. (2000). Asymmetry pays: visual lateralization improves discrimination success in pigeons. Current Biology. 10, 1079-1081;
  16. Onur Güntürkün, Sebastian Ocklenburg. (2017). Ontogenesis of Lateralization. Neuron. 94, 249-263;
  17. Jens-Uwe F. Buschmann, Martina Manns, Onur Güntürkün. (2006). “Let There be Light!” pigeon eggs are regularly exposed to light during breeding. Behavioural Processes. 73, 62-67;
  18. Jonathan Niall Daisley, Giorgio Vallortigara, Lucia Regolin. (2010). Logic in an asymmetrical (social) brain: Transitive inference in the young domestic chick. Social Neuroscience. 5, 309-319;
  19. Cinzia Chiandetti, Giorgio Vallortigara. (2019). Distinct effect of early and late embryonic light-stimulation on chicks' lateralization. Neuroscience. 414, 1-7;
  20. L. J. Rogers. (2011). Does brain lateralization have practical implications for improving animal welfare?. CABI Reviews. 1-10;
  21. Nathan J. Emery, Nicola S. Clayton. (2005). Evolution of the avian brain and intelligence. Current Biology. 15, R946-R950;
  22. Adrian T. A. Bell, Jeremy E. Niven. (2016). Strength of forelimb lateralization predicts motor errors in an insect. Biol. Lett.. 12, 20160547;
  23. Evrim Gülbetekin, Onur Güntürkün, Seda Dural, Hakan Çetinkaya. (2009). Visual asymmetries in Japanese quail (Coturnix japonica) retain a lifelong potential for plasticity.. Behavioral Neuroscience. 123, 815-821;
  24. Yutao Zhang, Lifang Zhou, Jiachun Zuo, Songhua Wang, Wei Meng. (2023). Analogies of human speech and bird song: From vocal learning behavior to its neural basis. Front. Psychol.. 14;
  25. Jonathan F. Prather, Kazuo Okanoya, Johan J. Bolhuis. (2017). Brains for birds and babies: Neural parallels between birdsong and speech acquisition. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 81, 225-237;
  26. Robert C. Berwick, Kazuo Okanoya, Gabriel J.L. Beckers, Johan J. Bolhuis. (2011). Songs to syntax: the linguistics of birdsong. Trends in Cognitive Sciences. 15, 113-121;
  27. Aniruddh D. Patel. (2021). Vocal learning as a preadaptation for the evolution of human beat perception and synchronization. Phil. Trans. R. Soc. B. 376;
  28. Isabelle George, Hugo Cousillas, Jean-Pierre Richard, Martine Hausberger. (2008). A Potential Neural Substrate for Processing Functional Classes of Complex Acoustic Signals. PLoS ONE. 3, e2203;
  29. Onur Güntürkün, Felix Ströckens, Sebastian Ocklenburg. (2020). Brain Lateralization: A Comparative Perspective. Physiological Reviews. 100, 1019-1063;
  30. Sanne Moorman, Sharon M. H. Gobes, Maaike Kuijpers, Amber Kerkhofs, Matthijs A. Zandbergen, Johan J. Bolhuis. (2012). Human-like brain hemispheric dominance in birdsong learning. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 109, 12782-12787;
  31. Henning U. Voss, Karsten Tabelow, Jörg Polzehl, Ofer Tchernichovski, Kristen K. Maul, et. al.. (2007). Functional MRI of the zebra finch brain during song stimulation suggests a lateralized response topography. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 104, 10667-10672;
  32. L.M. Yang, D.S. Vicario. (2015). Exposure to a novel stimulus environment alters patterns of lateralization in avian auditory cortex. Neuroscience. 285, 107-118;
  33. David Poeppel. (2014). The neuroanatomic and neurophysiological infrastructure for speech and language. Current Opinion in Neurobiology. 28, 142-149;
  34. Michael C. Corballis. (2003). From mouth to hand: Gesture, speech, and the evolution of right-handedness. Behav. Brain Sci.. 26;
  35. Doreen Kimura. (1973). Manual activity during speaking— I. Right-handers. Neuropsychologia. 11, 45-50;
  36. Joanne Lavergne, Doreen Kimura. (1987). Hand movement asymmetry during speech: No effect of speaking topic. Neuropsychologia. 25, 689-693;
  37. Roger Graves, Harold Goodglass, Theodor Landis. (1982). Mouth asymmetry during spontaneous speech. Neuropsychologia. 20, 371-381;
  38. Markus Hausmann, Simone BEHRENDT-KÖRBITZ, Heike Kautz, Christina Lamm, Frauke Radelt, Onur GÜNTÜRKÜN. (1998). Sex differences in oral asymmetries during wordrepetition. Neuropsychologia. 36, 1397-1402;
  39. R HULL, J VAID. (2007). Bilingual language lateralization: A meta-analytic tale of two hemispheres☆. Neuropsychologia. 45, 1987-2008.
https://siriusbiotech.ru//?erid=2VfnxwBZiac

Комментарии