Конкурс «Био/Мол/Текст»-2025/2026

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2025/2026.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

---

Партнер номинации — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Со времен студенчества и написания дипломной работы в Новосибирском государственном университете моя работа была связана с плодовой мушкой дрозофилой. В Институте цитологии и генетики, а позднее — в Институте молекулярной и клеточной биологии СО РАН (Новосибирск) — я занималась молекулярной цитогенетикой — изучением гигантских хромосом из слюнных желез личинок дрозофил: как устроены хромосомы, как они удваиваются, как в них работают отдельные гены. Но моя сегодняшняя история будет о том, как я — всю жизнь изучавшая муху в лаборатории — неожиданно столкнулась с миром диких (и очень симпатичных!) дрозофил у себя дома, и увидела этих мух с новой стороны — как маленьких, удивительно быстро адаптирующихся к новым условиям среды, покорителей мира.

Дрозофилы дома появляются у многих — как дрозофилист, я нередко слышу от друзей: «Опять ваши дрозофилы не дают нам покоя! Откуда они берутся!». Иногда они налетают на забытые половинки лимона и откладывают в него яйца, из которых потом успешно развиваются личинки. Так и хочется их спросить: «Как же вам там не кисло и не противно!?». Иногда, в самой середине зимы, они неожиданно заводятся в подпортившейся луковице. Летом, когда дом наполняется разнообразным урожаем — с дачи или с рынка — мух становится очень много. Они летают, сидят на потолке, и сразу бросается в глаза, что они отличаются друг от друга и окраской, и размером. Но рассмотреть их в деталях без специального оборудования не так-то просто: они очень малы. У дочки в школе проходят уроки проектной деятельности. Темы для исследования нужно придумывать самим. И в середине августа прошлого года я предложила: «А давай попробуем разобраться, какие мухи прилетают к нашему урожаю! Какие фрукты и овощи им нравятся больше всего?».

Мы начали с того, что расставили на балконе стеклянные банки с разными приманками: лимоном, красной и черной смородиной, помидором — что было у нас под рукой в конце июля (рис. 1). Дом наш расположен в новосибирском Академгородке. Еще одну партию банок поставили на даче — в нескольких километрах от города. На следующий день, когда приманки начали заметно портиться, во всех банках оказалось много мелких мух. Мы закрыли их тканью и дали мухам несколько дней на откладывание яиц (рис. 1). Затем мы отправились вместе с банками в лабораторию института Молекулярной и клеточной биологии — туда, где работают с дрозофилами — чтобы посмотреть на пойманных мух «вооруженным глазом», рассмотреть все детали, при помощи специального прибора — бинокулярного стереомикроскопа.

Как работают с мухами в лаборатории

Стоит немного остановиться на том, как обычно работают с дрозофилами в лабораториях. Чтобы рассмотреть муху под микроскопом, ее нужно усыпить — чтобы она не улетела. Обычно в лабораториях используют специальные морилки, где муха дышит парами эфира или систему с углекислым газом (СО₂). В системе есть баллон с газом и специальные пистолеты или стаканы, куда подается СО₂ (рис. 2). Мухи мгновенно засыпают. После этого их можно аккуратно высыпать на платформу для наблюдения, на которую тоже подается CO₂. Исследователь может фотографировать их, анализировать или подсчитывать. Углекислый газ тяжелее воздуха, он спускается вниз и уходит через вентиляционные щели, поэтому работать с системой безопасно.

Живут лабораторные мухи обычно в небольших стеклянных или пластиковых стаканах со специальной питательной средой. В ее состав входят сахар, дрожжи, крупа (кукурузная или манная), иногда изюм — сбалансированная еда для личинок, — и обязательно агар-агар. Благодаря агару среда имеет относительно твердую консистенцию даже после того, как в ней поселяются и развиваются личинки, и при переворачивании стаканов со средой легко пересыпать мух из одного стакана в другой или из стакана в морилку с эфиром. Спящие же мухи, засыпанные обратно в пробирку, не прилипают к питательной среде.

Для того, чтобы перенести мух из банок в морилки, сначала мы пользовались тем, что дрозофилы предпочитают двигаться вверх, особенно если сосуд с мухами немного потрясти. Достаточно вставить в банку пустой стакан, в котором обычно держат лабораторных мух, дном вверх — множество мух быстро перемещаются в этот стакан. Стаканы затыкали стандартными ватными пробками и дальше работали с мухами точно так же, как с обычными лабораторными. Но вскоре нашим незаменимым помощником стал самодельный эксгаустер — специальное приспособление для ловли мелких насекомых (рис. 3).

Мы поймали семь видов мух!

Стереомикроскоп помог нам рассмотреть и сфотографировать, используя мобильный телефон, пойманных мух. Мухи значительно отличались по размеру, окраске, у многих брюшки были наполнены цветным ягодным соком (рис. 4). Поначалу, когда мы еще не научились отличать виды дрозофил друг от друга, было трудно распределить мух по видам. Мы видели много похожих мух, значительно отличающихся по размеру. Такие различия могли быть связаны тем, что особи по-разному питались и жили в разных условиях. Отличить самцов от самок мне помог многолетний опыт работы с Drosophila melanogaster. Поэтому мы решили получить потомство пойманных диких мух в одинаковых стандартных условиях, используемых для лабораторных линий. Почти все пойманные мухи хорошо себя чувствовали на лабораторной питательной среде, и мы смогли поддерживать их культуры в течение многих поколений.

В течение примерно десяти дней мы последовательно наблюдали, как в стаканах появлялись сначала личинки, затем куколки, а после — вылетали первые мухи. Личинки различались по размеру, а куколки отличались по размеру и форме. Более крупные личинки развивались дольше, и крупные мухи начали вылетать из куколок примерно на неделю позже (рис. 5).

Примерно через десять дней в стаканах появились первые мухи нового поколения. Почти все они выглядели похожими на «обычную лабораторную дрозофилу» — D. melanogaster. Спустя примерно неделю появились более крупные мухи. Мы сфотографировали мух из разных стаканов, теперь нужно было определить их до вида. Большую помощь в этом нам оказали специалисты из института биологии развития (ИБР РАН). После месяца работы мы уже без труда отличали прилетающие к нам домой и на балкон виды друг от друга. Мы выяснили, что в наших сборах в большом количестве были представлены мухи пяти видов: D. melanogaster, D. simulans, D. mercatorum и D. immigrans и D. buskii. Кроме того, мы поймали одного самца D. hydei и единственную самку вида Scaptomyza pallida, вида, также относящегося к семейству дрозофилид (рис. 6). Эта самка впоследствии дала потомство, и мы смогли рассмотреть представителей этого вида внимательнее. Важным подтверждением принадлежности мух к определенному виду было скрещивание с лабораторными популяциями (в коллекции дрозофил ИМКБ СО РАН представлены дрозофилы 8 видов, в частности, D. melanogaster, D. simulans и D. mercatorum).

Представители разных видов по-разному вели себя по отношению к выбору приманок, некоторые встречались только дома, но не на даче. D. simulans никогда не залетала в дом, а D. buskii появились в наших сборах на месяц позже остальных и только на овощах.

Все мухи в наших уловах — космополиты!

Оказалось, что все виды дрозофил в наших сборах — сделанных на балконе, дома и на даче — относятся к очень распространенным по всему миру космополитическим видам. Остановимся на этом понятии. Существует более 2000 видов дрозофил, распространение которых варьирует от видов, узко ограниченных небольшой территорией одного маленького острова, до видов, которые могут быть встречены практически на любом континенте. Известны виды, которые могут питаться и размножаться только на одном очень специфическом субстрате [2]. Например, D. sechellia может жить только на плодах Morinda citrifolia, растущей на Сейшельских островах, а D. pachea — на гниющих стеблях кактуса Lophocerus schottii. Другие виды являются генералистами и могут использовать большое разнообразие видов-хозяев. Среди них известно около десятка видов, которые стали постоянными спутниками человека. Они хорошо адаптированы к жизни в условиях, созданных человеком, и именно благодаря человеку расселились и продолжают расселяться по всему миру. В литературе употребляется два термина, подчеркивающие наиболее заметные особенности этих мух: синантропные виды — то есть, виды, встречающиеся рядом с человеческими жилищами; и космополитические виды — то есть, распространенные по всему миру. Для более четкого определения в статье [2] космополитическими названы виды, встречающиеся более чем на одном континенте.

Среди видов семейства Drosophilidae, плодовые мушки, к космополитическим видам можно отнести:

• Drosophila (Sophophora) melanogaster Meigen, 1830;
• Drosophila (Sophophora) simulans Sturtevant, 1919;
• Drosophila (Sophophora) suzukii Matsumura, 1931;
• Drosophila (Drosophila) immigrans Sturtevant, 1921;
• Drosophila (Dorsilopha) busckii Coquillett, 1901;
• Drosophila (Drosophila) funebris (Fabricius, 1787);
• Drosophila (Drosophila) repleta Wollaston, 1858;
• Drosophila (Drosophila) hydei Sturtevant, 1921;
• Drosophila (Drosophila) mercatorum Patterson et Wheeler, 1942;
• Drosophila (Drosophila) virilis Sturtevant, 1916;
• Scaptomyza (Parascaptomyza) pallida (Zetterstedt, 1847);

Оказалось, что за месяц домашних уловов мы поймали семь из одиннадцати наиболее распространенных в мире космополитических видов дрозофилид (отмечены в списке красным) и научились их узнавать и определять.

D. melanogaster и D. simulans. Первые наблюдения D. simulans в Сибири?

Большинство мух в наших сборах составляли относительно мелкие мухи, очень похожие на привычных мне лабораторных D. melanogaster. Оказалось, что среди них действительно были мухи вида D. melanogaster, а также внешне очень похожий на нее вид D. simulans, настолько близкий, что эти виды могут скрещиваться, хотя потомство не является плодовитым. Самки отличаются так незначительно, что даже специалисты часто ошибаются, определяя вид, однако самцов при небольшом навыке отличить очень просто — у D. simulans на брюшке хорошо заметен эпандриум — хитиновая пластинка в гениталиях самцов. Она играет важную роль при спаривании, помогая фиксировать самку [1], [3] (рис. 7).

Оба вида относятся к подгруппе видов melanogaster, которая включает эндемичные африканские виды, поэтому делается вывод, что подгруппа melanogaster в целом, включая космополитические виды D. melanogaster и D. simulans, должна была эволюционировать в Африке. Это подтверждается многими современными генетическими исследованиями. Распространение D. melanogaster на север началось примерно 12–19 тысяч лет назад, в период после окончания последнего ледникового периода, что совпадает с датировками расселения человека [4]. В настоящее время оба вида широко распространены по всем континентам и часто встречаются вместе, хотя поведение и пищевые привычки у них несколько отличаются. Так, например, считается, что D. simulans значительно реже залетает в закрытые помещения [5]. Наши наблюдения это подтвердили — на балконе и на даче оба вида активно прилетали на приманки, а в квартире D. simulans не встретились ни разу. Разные пищевые предпочтения тоже были заметны — если на красной смородине и помидорах встречались оба вида, то на черной смородине в соседней банке — только D. simulans. Можно предположить, что такие различия связаны с «разным отношением к алкоголю». Из литературы известно, что D. melanogaster может переносить и даже предпочитает более высокую концентрацию этанола, поэтому выбирает более перебродившие фрукты, чем D. simulans [6]. Это позволяет мухам частично избегать конкуренции, так как встречаются они на одних и тех же субстратах.

Мы нашли несколько статей о видовом составе сборов дрозофил в России [7–9] и, в частности, Сибири [9]. Поскольку из статей следовало, что в Новосибирске такую работу проводили сотрудники Института цитологии и генетики, мы поговорили с участниками этих работ. Оказалось, что D. simulans ранее никогда не встречалась в сборах, сделанных в Новосибирской области. Более того, она практически не встречалась в сборах, проводимых в разных регионах России [7], [8]. Это оказалось тем более удивительным, что в наших дачных сборах почти все пойманные мухи были определены нами как D. simulans. Чтобы доказать, что мы правильно определили виды, мы индивидуально (то есть по одной самке на стакан) скрестили около десятка самок, которых определили как D.melanogaster и D. simulans, с самцами из соответствующих лабораторных линий из фондов нашей лаборатории. Во всех случаях мы получили как минимум два поколения потомства. Интересно, что через год (в 2025 году) мы повторили сборы мух и на балконе, и на даче, но ни разу не встретили D. simulans. Возможно, в 2024 году D. simulans были массово завезены в Новосибирск с какими-то фруктами, но не смогли пережить зиму.

Мухи группы repleta. D. mercatorum. От кактусов к всеядности

Еще одним многочисленным и очень интересным видом оказался D. mercatorum. Он вместе с еще двумя родственными космополитическими видами — Drosophila repleta и Drosophila hydei являются частью группы дрозофил, которые в основном встречаются в Южной и Центральной Америке, питаясь преимущественно кактусами [10].

По морфологии общей чертой этой группы является пятнистая грудная клетка. Обычно крупнее обыкновенной плодовой мухи, D. mercatorum и D. repleta очень похожи между собой, в то время как D. hydei крупнее и значительно темнее. По нашим наблюдениям, D. mercatorum очень вариабильны по окраске (рис. 8А), и окраска может значительно меняться с возрастом, становиться более темной. Кроме того, существует географическая изменчивость. В коллекциях линий дрозофил ИЦиГ СО РАН и ИМКБ СО РАН есть линия D. mercatorum, полученная еще в 80-х годах прошлого века профессором Л.И. Корочкиным из фонда в Боулинг Грин, США. Мы сравнили фенотип наших мух с мухами этой линии и заметили, что наши D. mercatorum значительно светлее (рис. 8Б), хотя они успешно скрещиваются и дают несколько поколений потомства. Интересно, что в статье, описывающей сборы D. mercatorum в Сибири, опубликованной коллегами из ИЦиГ в 2014 году [11], также отмечается, что D. mercatorum собранные в Сибири, светлее, чем представители этой же лабораторной линии.

На нашем балконе D. mercatorum встречались и оставляли потомство на всех приманках кроме черной смородины (черную смородину выбирали только D. simulans). Дома мы собирали их в огромных количествах над начинавшими портиться дачными помидорами, зимой именно они появлялись внезапно то на подпорченной луковице, то на подгнившей картошке. Можно смело сказать, что D. mercatorum очень неплохо освоились в Сибири.

Мух D. repleta мы ни разу не встретили. Только однажды дома в эксгаустер попалась одна муха D. hydei. К сожалению, это был самец, который не мог оставить потомства.

Группа repleta насчитывает примерно 100 видов, эндемичных для Нового Света. Все виды этой группы, за исключением трех космополитических видов, связаны с кактусами [12].

D. immigrans — гость из Азии

Были в наших сборах мухи, внешне похожие на D. melanogaster и D. simulans, но значительно крупнее. Развивались они дольше других, а куколки поражали очень длинными дыхальцами (рис. 9). Они оказались мухами азиатского происхождения D. jmmigrans. В одноименной группе описано около сотни видов, которые составляет значительную часть фауны дрозофил Старого Света, однако лишь один вид из группы, D. jmmigrans, стал космополитическим [13].

У мух из группы immigrans есть некоторые очень характерные морфологические признаки, которые позволяют убедиться в видовой принадлежности. Так, у всех представителей группы есть характерный рисунок щетинок на ножках. Поскольку только один вид из группы является космополитом, обнаружение такого рисунка является хорошим доказательством, что вид определен правильно (рис. 10, правый верхний угол).

Размер D. immigrans обратил на себя внимание поклонников использования насекомых в пищу. В главе Drosophila as a Potential Functional Food: An Edge Over Other Edible Insects в книге [14] обсуждается, что именно D. immigrans являются наиболее перспективным источником пищи среди дрозофил, так как их вес в два раза превышает вес D. melanogaster.

D. buskii — любитель картошки и помидоров

D. busckii является единственным видом в своем подроде, но очень близкие к нему виды существуют в Юго-Восточной Азии. Эти маленькие элегантные мухи появились в наших сборах только в сентябре. Они не прилетали на наши фруктовые ловушки, но очень много D. buskii мы собрали эксгаустером над картошкой и помидорами.

Точно так же этот вид дрозофил выбирал овощи и в 1977 году в английском городе Лидз, когда Вильям Аткинсон изучал предпочтения дрозофил на городском рынке [15]. Аткинсон составил таблицы, где перечислил виды плодовых мушек, прилетающих на все культуры, представленные на рынке, и пришел к выводу, что именно D. buskii предпочитают картофель, помидоры, только они могут развиваться на капусте и многих других овощах. Именно с D. buskii у нас возникли проблемы по культивированию в лаборатории. В стаканах со стандартным кормом для лабораторных дрозофил D. buskii не очень охотно, но откладывали яйца. Из них начинали развиваться личинки, но развитие останавливалось через несколько дней, и они никогда не окукливались. Добавление в стандартную питательную среду кусочков картошки или помидора спасло положение. Коллеги из ИЦиГ рассказали, что им удавалось некоторое время поддерживать культуру этих мух на... быстрорастворимом картофельном пюре.

Scaptomyza pallida

Среди наших домашних осенних уловов над дачными помидорами однажды попалась муха, которую я по фотографии поначалу приняла за еще одну космополитическую дрозофилу — Drosophila funebris. Линия D. funebris была в нашем институте, и по первому впечатлению мухи были похожи. Похожи намного больше, чем на другие известные мне космополитические виды. Муха оказалась оплодотворенной самкой, и достаточно неохотно, примерно через две недели, отложила яйца, из которых вышли на удивление разнообразные по окраске мухи (рис. 12). Для консультации по определению вида я обратилась к специалисту, автору множества статей по анализу видового состава дрозофилид в разных точках России, старшему научному сотруднику лаборатории эволюционной генетики развития ИБР РАН Николаю Георгиевичу Горностаеву. Приведу фрагмент его ответа, чтобы продемонстрировать, что как только мы уходим за рамки дискретного небольшого набора легко отличимых друг от друга космополитических видов, определение насекомого до вида является очень непростой задачей. Николай написал мне в письме: «Вид со спины — всего два ряда акростихальных щетинок, между ними коричневая продольная полоса. Это признаки Scaptomyza pallida, другой род дрозофилид, личинки которых развиваются в разных гниющих растительных субстратах. У funebris должно быть 8 рядов акростихальных щетинок на спине, да и общих цвет не серый, а темно-коричневый. К тому же у скаптомиз всего 1 луч снизу на аристе, кроме концевого развилка, а у фунебрис, как и у большинства дрозофил, 2–3 луча.»

Мы смогли получить еще несколько поколений потомков, но мухи чувствовали себя плохо и в конце концов не выжили. Это связано с особенностями их образа жизни. Мухи рода скаптомиза тоже относятся к семейству Drosophilidae. Вид Scaptomyza pallida считается космополитическим и синантропным, однако питается преимущественно гниющими листьями, но не плодами. Среди Скаптомиз есть минеры, которые откладывают яйца в живые листья, есть виды, которые откладывают только уже в гниющие листья, Scaptomyza pallida является промежуточным видом, который использует обе стратегии [16].

Почему все дрозофилы любят медовуху?

В английском языке есть короткий термин oviposition preference, для которого нет такого звучного аналога в русском языке, но означает он предпочтительный выбор субстрата, куда самка будет откладывать яйца. Запах подходящего субстрата муха должна почувствовать издалека. Личинки дрозофил малоподвижны, поэтому самке надо не ошибиться с выбором.

Не кажется удивительным, что на фруктовые и овощные ловушки мы поймали в первую очередь дрозофил-космополитов — сибирские местные фрукты — субстрат очень кратковременный, и местные виды имеют другие предпочтения. Тем не менее, есть вещества, которые привлекают большинство видов плодовых мушек. Этим пользуются исследователи, которые проводят мониторинг видового разнообразия дрозофил в более естественных условиях обитания, чем наша кухня. Отличной универсальной приманкой является смесь пива, меда и сахара (таким способом в лесопарках Москвы исследователям удалось привлечь более 30 видов) [7]. У меня дома D. buskii, которые из предложенного нами ассортимента выбирали исключительно овощи, были привлечены запахом оставшейся на дне бутылки медовухи и массово утонули в ней (полезная информация для тех, кто ждет ответа на вопрос, как избавиться от дрозофил на кухне!).

В классических работах начала и середины 20 века было продемонстрировано, что взрослых особей широкого спектра видов можно привлечь простыми банановыми приманками, ферментированными с помощью дрожжей Saccharomyces cerevisiae, даже если естественные места питания и размножения не похожи на эти приманки [1], [3]. Почему именно такие приманки работают универсально? Прилетая на гниющие овощи и фрукты, большинство дрозофилид питаются в первую очередь не самими растениями, но дрожжами и другими микробами, растущими на разлагающихся растительных тканях [2]. Фрукты, как правило, подвергаются брожению, связанному с работой дрожжей. Овощи больше подвержены бактериальному гниению. Еще в работах начала и середины XX века высказывалась идея, что личинки D. busckii и D. funebris специализируются на источниках бактериального разложения, которые обычно встречаются в овощах, в то время как виды, питающиеся фруктами, такие как D. melanogaster и D. simulans, ориентированы на продукты алкогольной ферментации, вызванной дрожжами. Взрослые самки D. melanogaster, если у них есть выбор, в первую очередь летят на запах дрожжей, а не на запах плодов [17], [18]. Узнавание летучих веществ происходит при помощи хеморецепторов нескольких белковых семейств. Рецептор Or42b, который у D. melanogaster реагирует на разные летучие вещества, связанные с дрожжевым брожением, в частности, уксус и алифатические эфиры, очень консервативен у дрозофил (для обзора см. [2]). У разных видов он участвует в узнавании одних и тех же химических соединений. Исследователи эволюции рода дрозофила предполагают, что общий предок плодовых мушек возник одновременно с появлением фруктов. Фрукты обладают низким pH, что создает благоприятные условия для роста дрожжей, являющихся основными агентами алкогольной ферментации. Так как соответствующие особенности обоняния являются наиболее древними для дрозофил, большинство видов привлекаются запахом дрожжей и продуктов дрожжевого брожения.

Впоследствии внутри большой группы дрозофил начали возникать специализации, и некоторые группы вторично утратили способность привлекаться запахом дрожжей. Считается, что предковой пищевой нишей рода Scaptomyza является питание микробами, но современные Scaptomyza использует разлагающиеся листья и стебли, а не ферментирующие плоды. Взрослые самки вида S. flava питаются и откладывают яйца на живых листьях крестоцветных растений. Самки прокалывают листья зазубренными яйцекладами, чтобы создать места для питания и откладки яиц, а личинки питаются и окукливаются внутри живых листьев. В роде Scaptomyza есть виды, которые полностью перешли на питание живыми растениями. Остальные сохранили способность питаться микробами. S. pallida занимает промежуточное положение и может питаться и тем, и другим [16]. Но ей не подходит стандартная питательная среда для лабораторных дрозофил.

В мире существует более 2000 видов дрозофил, и подавляющее большинство являются узко специализированными. Специализация необходима, чтобы избежать конкуренции за ресурсы. Кроме того, она помогает защититься от паразитов и может нести другие адаптации. Многие виды дрозофил в ходе эволюции научились на личиночной стадии жить на субстратах, непригодных или ядовитых для других видов насекомых. Яркий пример — адаптация к обитанию в плодах цитрусовых. Терпеновые соединения, характерные для цитрусов, распознаются специальным классом обонятельных рецепторов Or19a. Основным лигандом этих рецепторов является вещество, выделяемое кожурой плодов цитрусов — валецен, который обладает способностью отпугивать ос-наездников, которые паразитируют на личинках дрозофил. Личинки, находящиеся в среде с валенценом, имеют существенно меньший риск поражения паразитами. Это достаточно древнее приобретение, поэтому многие дрозофилы способны развиваться на цитрусах и привлекаются специфическими химическими веществами этих плодов [19], [20].

D. buskii привлекаются к гниющим овощам и грибам запахом диметилсульфоксида (DMSO) — вещества, ядовитого для других насекомых, но не для буский [21]. В литературе встречаются достаточно курьезные описания пищевых предпочтений D. buskii. Так, в книге Альфреда Стертеванта [1] упоминается, что она может жить в зафиксированном формалином мясе. Однажды D. buskii завелись в плавающей в формалине голове готтентота, выставленной в музее [15]. Вероятно, дело было в Британском музее.

Еще один пример постепенной адаптации и специализации демонстрирует группа repleta. В этой группе многие виды связаны с опунциями, но несколько раз независимо возникали эволюционные ветви, развившие способность использовать колоновидные кактусы. Для таких кактусов характерны значительно более высокие по сравнению с опунциями концентрации алкалоидов, тритерпеновых гликозидов, жирных кислот и фитостеринов. Поэтому переход к использованию колоновидных кактусов потребовал от дрозофил дополнительных адаптаций [12].

D. melanogaster тоже имеет специфическую адаптацию, обеспечивающую ей экологическую нишу практически без конкурентов. Среди всех исследованных видов дрозофил именно у D. melanogaster очень высокий порог предельной концентрации этанола, остающейся безвредной для мух и их личинок. Более того, мухи могут даже «питаться» парами этанола. Мухи из некоторых популяций D. melanogaster могут жить на субстрате с концентрацией этанола до 12%, в то время как для большинства других видов дрозофил этот предел — 2–3%. Интересно, что порог переносимости этанола очень сильно различается между популяциями, и в тропических популяциях он намного ниже, чем в популяциях, обитающих на винодельнях Европы. Это показывает, что отбор на повышение адаптации идет постоянно [6], [22].

Кроме специализации по запаху (химическому составу субстрата и соответствующего микробного сообщества), многие другие факторы могут влиять на предпочтения самок при выборе места для откладки яиц. Это могут быть особенности освещения, текстура субстрата, наличие или отсутствие там других личинок и даже форма субстрата (для обзора см. [2]). Так, например, недавно выяснилось, что D. suzukii, которая активно портит урожаи ягодных культур и вишни, предпочитают откладывать яйца на небольшие круглые плоды [23].

Дрозофилы захватывают мир

Космополитические виды возникли независимо друг от друга в разных регионах планеты. Общими свойствами, позволившим им так широко распространиться, были способность очень быстро развиваться, использовать широкий спектр субстратов для питания и развития личинок, способность адаптироваться к широкому спектру абиотических факторов, таких как температура и высыхание [2]. Одним из важных аспектов экологии «домашних» видов Drosophila в зонах с умеренным климатом является то, как они переживают зиму. Большинство исследователей считают, что небольшое количество особей может выживать в помещениях или в других защищенных местах. В зонах с умеренным климатом количество космополитических дрозофил, завезенных de novo (то есть, заново) может быть весьма значительным по сравнению с числом мух, выживших с предыдущего сезона. В этом контексте очень интересной кажется история D. mercatorum (рис. 14).

Мухи вида D. mercatorum были впервые обнаружены в Европе в 1953 году, в Барселоне (Испания). В начале 1980-х годов распространение вида в Старом Свете ограничивалось Западным Средиземноморьем. За последнее десятилетие XX века D. mercatorum заселила всю территорию Северной Евразии с запада на восток [11]. Что мы видим сейчас? D. mercatorum обосновались в Сибири как дома. По нашим любительским наблюдениям их очень много, они наиболее всеядны. За два года наших домашних наблюдений, каждый раз, когда зимой по потолку начинали гулять дрозофилы, это были именно D. mercatorum. Более того, кажется, они невероятно адаптированы к холоду. К сожалению, литературных данных на ту тему нет, но один шуточный пример может показать, что такие исследования просто необходимо начать. Как-то раз я забыла на балконе банку с подгнившей картофелиной, на которой уже вывелись дрозофилы нескольких видов. Дело было осенью, наступили холода, почти неделю стояли холодные ночи, с отрицательными температурами. Почти все мухи погибли. Но в тепле несколько мух вяло зашевелились, пришли в себя и начали летать. Когда я поделилась этой новостью с коллегой из ИЦиГ, он сразу предположил: меркаторумы? Да! В ИЦиГ ходят байки, что во времена, когда проводились сборы диких дрозофил, меркаторумы поразили всех своей способностью жить на любых субстратах. В том числе, на кефире.

Еще один яркий пример очень быстрого распространения дрозофил — единственный известный на сегодняшний день в группе дрозофил опасный вредитель — D. suzukii. В отличие от большинства плодовых мушек, D. suzukii не ждет, пока фрукты сгниют, а активно прокалывает свежие ягоды своим зазубренным яйцекладом, чтобы отложить яйца прямо в сочную мякоть. Исходным ареалом D. suzukii являются регионы Северо-Восточной Азии (Китай и Корея). В 2008 году ее присутствие впервые отмечено в Калифорнии и других штатах США. Через пять лет данный вредитель был выявлен уже в 24 штатах США и Канаде. В 2014 году D. suzukii была обнаружена в Крыму. В районах Сочи первые экземпляры D. suzukii были обнаружены в июне 2017 года, еще два — в сентябре 2017 года, а в сентябре 2020 года ученые поймали 44 мухи. В наших сборах мы не обнаружили D. suzukii, но скорость ее распространения по миру показывает, как важно проводить постоянные наблюдения.

Заключение

Рассказанная нами история началась из простого любопытства, которое переросло в увлекательный школьный проект. К определению мух и обсуждению результатов подключились сотрудники трех институтов, которым мы выражаем искреннюю признательность. Наши кухонные наблюдения за мухами вывели нас на глобальную драму: как маленькие дрозофилы, проникая в наши дома, почти невидимым образом покоряют мир, быстро отказываясь от многовековых специализаций и захватывая совершенно новые экологические ниши. Большинство из них безобидны, но пример D. suzukii напоминает, насколько важно следить за такими незваными гостями. В ходе проекта мы освоили определение всех наиболее часто встречающихся космополитических видов дрозофил, и надеемся, что наши фотографии упростят эту задачу для всех энтузиастов. Мы также надеемся, что рассказанная нами история вдохновит учителей, школьников и даже ученых на новые проекты, от мониторинга плодовых мушек до изучения их предпочтений и стратегий выживания. Потомки отловленных нами особей уже пополнили коллекцию ИЦиГ СО РАН, где они послужат материалом для исследований динамики распространения внутриклеточных паразитов, например, вольбахий. Кто знает, какие открытия ждут впереди?

Авторы выражают искреннюю благодарность сотруднику ИБР РАН к.б.н. Н.Г. Горностаеву за помощь в определении видов дрозофил, сотрудниками ИЦиГ СО РАН к.б.н. Ю.Ю.Илинскому, к.б.н. С.А. Федоровой за помощь в поиске информации, сотрудникам ИМГ КИ к.б.н. А.В. Симоненко и д.б.н. Е.Г. Пасюковой за плодотворные дискуссии.

Литература

1. Sturtevant A. H. The North American species of Drosophila. The Carnegie institution of Washington, 1921;
2. T. A. Markow, P. O’Grady. (2008). Reproductive ecology of Drosophila. Functional Ecology. 22, 747-759;
3. Markow T.б O'Grady P. Drosophila : a guide to species identification and use. London, UK. Burlington, MA: Elsevier Academic Press, 2006. — 258 p.;
4. J Roman Arguello, Stefan Laurent, Andrew G Clark. (2019). Demographic History of the Human CommensalDrosophila melanogaster. Genome Biology and Evolution. 11, 844-854;
5. Watanabe T.K., Kawanishi M. (1976). Colonization of Drosophila simulans in Japan. Proc. Japan Acad. 52, 191–194;
6. Parsons P. (1981). Longevity of Cosmopolitan and Native Australian Drosophila in Ethanol Atmospheres. Australian Journal of Zoology. 29, 33–39;
7. Nicolay G. Gornostaev, Yulia V. Lyupina, Oleg E. Lazebny, Alex M. Kulikov. (2024). Seasonal Dynamics of Fruit Flies (Diptera: Drosophilidae) in Natural Parks of Moscow City, Russia. Insects. 15, 398;
8. Nikolai G. Gornostaev, Alexander B. Ruchin, Mikhail N. Esin, Aleksei M. Kulikov. (2022). Seasonal Dynamics of Fruit Flies (Diptera: Drosophilidae) in Forests of the European Russia. Insects. 13, 751;
9. Иванников А.В., Катохин А.В., Сидоренко В.С. (1997). Список видов мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) Западной Сибири. Дальневосточный энтомолог. 57, 12–16;
10. Celeste M. Durando, Richard H. Baker, William J. Etges, William B. Heed, Marvin Wasserman, Rob DeSalle. (2000). Phylogenetic Analysis of the repleta Species Group of the Genus Drosophila Using Multiple Sources of Characters. Molecular Phylogenetics and Evolution. 16, 296-307;
11. Иванников А.В., Ваулин О.В., Коромыслов Ю.А., Захаров И.К. (2014). Сравнительное молекулярно-генетическое исследование азиатских популяций Drosophila mercatorum (diptera; drosophilidae) по фрагменту гена Coi и участку its1-its2 генов pРНК. Вавиловский журнал генетики и селекции. 18, 308–314;
12. Deodoro C.S.G. Oliveira, Francisca C. Almeida, Patrick M. O’Grady, Miguel A. Armella, Rob DeSalle, William J. Etges. (2012). Monophyly, divergence times, and evolution of host plant use inferred from a revised phylogeny of the Drosophila repleta species group. Molecular Phylogenetics and Evolution. 64, 533-544;
13. Toru Katoh, Daisuke Nakaya, Koichiro Tamura, Tadashi Aotsuka. (2007). Phylogeny of the Drosophila immigrans Species Group (Diptera: Drosophilidae) Based onAdhandGpdhSequences. Zoological Science. 24, 913-921;
14. Divya Singh, Ranvijay Kumar, Sunpreet Singh, Seema Ramniwas 3D Printing of Sustainable Insect Materials — Springer International Publishing, 2023;
15. Atkinson W. Ecological studies of the breeding sites and reproductive strategies of domestic species of Drosophila. PhD thesis, University of Leeds, 1977;
16. Benjamin Goldman-Huertas, Robert F. Mitchell, Richard T. Lapoint, Cécile P. Faucher, John G. Hildebrand, Noah K. Whiteman. (2015). Evolution of herbivory in Drosophilidae linked to loss of behaviors, antennal responses, odorant receptors, and ancestral diet. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 112, 3026-3031;
17. Paul G. Becher, Gerhard Flick, Elżbieta Rozpędowska, Alexandra Schmidt, Arne Hagman, et. al.. (2012). Yeast, not fruit volatiles mediate Drosophila melanogaster attraction, oviposition and development. Functional Ecology. 26, 822-828;
18. Johannes Stökl, Antonia Strutz, Amots Dafni, Ales Svatos, Jan Doubsky, et. al.. (2010). A Deceptive Pollination System Targeting Drosophilids through Olfactory Mimicry of Yeast. Current Biology. 20, 1846-1852;
19. Jeffrey A. Riffell. (2013). Neuroethology: Lemon-Fresh Scent Makes Flies Lay Eggs. Current Biology. 23, R1108-R1110;
20. Hany K.M. Dweck, Shimaa A.M. Ebrahim, Sophie Kromann, Deni Bown, Ylva Hillbur, et. al.. (2013). Olfactory Preference for Egg Laying on Citrus Substrates in Drosophila. Current Biology. 23, 2472-2480;
21. Venkatesh Pal Mahadevan, Diego Galagovsky, Markus Knaden, Bill S. Hansson. (2025). Preference for and resistance to a toxic sulfur volatile opens up a unique niche in Drosophila busckii. Nat Commun. 16;
22. J. A. McKenzie, S. W. McKechnie. (1979). A comparative study of resource utilization in natural populations of Drosophila melanogaster and D. simulans. Oecologia. 40, 299-309;
23. Junichi Akutsu, Takashi Matsuo. (2022). Drosophila suzukii preferentially lays eggs on spherical surfaces with a smaller radius. Sci Rep. 12.