«Био/мол/текст»-2016

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2016.

---

Генеральным спонсором конкурса, согласно нашему краудфандингу, стал предприниматель Константин Синюшин, за что ему огромный человеческий респект!

---

Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма «Атлас».

---

Спонсоры публикации этой статьи — Надежда и Алексей Браже.

Бумеранги жителей Страны Оз — гаджеты каменного века?

Страна Оз, как нередко именуют Австралию, всего пару столетий назад была самым большим в мире заповедником раннего каменного века. Анклавы первобытности, конечно, можно найти и в других частях света: в пустыне Калахари или на Андаманских островах. Но нигде они не достигают масштабов целого континента. Наглядный пример архаичности культуры аборигенов — бумеранг. Это отнюдь не уникальное австралийское изобретение. В верхнем палеолите бумеранг был широко распространенным «гаджетом» во всех регионах мира, пока его не вытеснило более эффективное средство — лук со стрелами. В Австралии же бумеранг продолжал использоваться лишь потому, что технология использования лука просто не дошла до Южного континента. Почему так произошло — тема особого разговора. Но примечательно, что у местного населения сохранились вещи и знания, характерные для зари человеческой истории. Отсюда можно предположить, что и заселение австралийского региона восходит еще к древнейшему периоду освоения мира человеком современного типа. Если такое утверждение справедливо, то ДНК-летопись австралийского генофонда может хранить ценную информацию не только о заселении этого континента, но и вообще о событиях далекого прошлого нашего вида и о его первых шагах за пределами Африки. Что же поведали об этом исследования популяций австралийских аборигенов? Прежде всего, они подтвердили, что генофонд австралийских аборигенов — просто кладезь ценнейшей информации о ранней истории человечества.

Австралия — первый континент, заселенный за пределами Африки

Согласно полученным генетическим датировкам, люди заселили Австралию едва ли не самым первым среди всех обитаемых континентов за пределами Африки [1–3]. Первые австралийцы уже успели освоиться среди эвкалиптовых рощ, когда до многих внутренних районов Евразии не дошла еще ни одна группа охотников. Как же такое могло произойти? Этот факт выглядит парадоксальным, но его хорошо объясняет гипотеза «южного маршрута». В соответствии с ней, предки современного населения Австралии и Новой Гвинеи были жителями морского побережья Южной Азии. Любое движение по берегу в поиске незанятых морских угодий не предполагает никаких альтернатив, кроме перемещения вдоль одной линии. Какие-то группы, безусловно, отходили во внутренние районы суши, но это требовало освоения новых стратегий охоты. Поэтому основная часть населения предпочитала добывать знакомые ресурсы на новых участках побережья. В силу этого приморская зона Южной Азии невольно стала «скоростной магистралью» каменного века, которая способствовала очень быстрому перемещению людей из Африки в Австралию.

Интересно, что тот же сценарий повторился при заселении Америки. Точно таким же образом первые группы людей, следовавшие со стороны Аляски вдоль тихоокеанского побережья, заселили Огненную Землю раньше внутренних районов Северной Америки [4].

Всё говорит о том, что предки австралийских аборигенов были пионерами обитаемого мира. Поэтому закономерно возникает вопрос: прародители аборигенов вышли из Африки вместе со всеми остальными группами неафриканцев или же независимо, образовав особую миграционную волну? Ответ на него позволит понять многое в происхождении населения остальных частей света.

О происхождении населения Европы и Азии рассказывают летописи генофонда австралийских аборигенов

Родственные связи австралийских аборигенов с остальными группами человечества загадочны. Согласно генетическим и антропологическим данным, жители Австралии ближе всего к папуасам и меланезийцам — смуглым обитателям западных островов Океании: Новой Гвинеи, Соломоновых островов, Фиджи и некоторых других архипелагов [2]. В более отдаленном родстве с ними могут находиться жители Андаманских островов и Южной Индии (хотя в последнем случае генофонд первых обитателей Индостана в чистом виде не сохранился) [5]. Можно заметить, что географические координаты территорий, занимаемых этими четырьмя группами, прекрасно накладываются на тот самый «южный маршрут» прибрежных миграций. А как быть с остальными группами человечества, например, монголоидными и европеоидными популяциями, которые составляют основную часть жителей Евразии?

Генеалогические связи австралийских аборигенов с монголоидными популяциями — один из нерешенных вопросов физической антропологии. Согласно одной версии, предки австралийских аборигенов были ближе к монголоидам, что противопоставляет их европеоидам [6]. Согласно другой версии, они резко отличались от общих предков европеоидов и монголоидов и составляют независимую группу неафриканского человечества [7]. Очевидно, что выбор любой из этих версий даст совершенно разную картину происхождения основных групп неафриканского человечества. Также будут даны разные ответы и о том, где находятся предполагаемые прародины монголоидного, европеоидного и австралоидного населения [8]. Какая же из этих версий выглядит правдоподобнее с позиции генетики?

Первые популяционные исследования, где у группы индивидов проводился анализ всего генома, а не отдельных фрагментов вроде митохондриальной ДНК, свидетельствовали в пользу более близкого родства и общности происхождения австралийских аборигенов с монголоидами [9]. Однако метисация между этими группами в выборках из Юго-Восточной Азии могла завышать степень такого родства. И действительно, данные анализа древних останков чистокровного австралийского индивида столетнего возраста в Западной Австралии сразу же опровергли первый вариант развития событий [1]. Предки австралийских аборигенов выделились в особую линию 75–60 тыс. лет назад — еще до разделения между собой предков монголоидного и европеоидного населения, произошедшего 30–40 тыс. лет назад [1]. Об этом же свидетельствовали и уточненные данные по современному населению [8]. В итоге сама собой напрашивалась модель двухэтапного выхода из Африки. Согласно этой модели, через юг Аравии и побережье Индийского океана в составе первой, более ранней волны вышли из Африки предки австралийских аборигенов и папуасов. После них через Суэцкий перешеек и северные области Ближнего Востока вышли общие предки современных европеоидов и монголоидов (рис. 1) [1], [8], [10].

Многим исследователям казалось, что благодаря информации, полученной от австралийских аборигенов, вопрос выхода из Африки предков коренных австралийцев уже окончательно решен. Однако новый анализ расширенной выборки генетических данных, предоставленных древним и современным населением Южного континента, внес коррективы в существующую картину (рис. 2). Оказалось, что при всей обособленности австралийских аборигенов они вместе с остальными неафриканцами являются потомками единой группы мигрантов [11]. Результаты нового геномного проекта — The Simons Genome Diversity Project, изучающего популяционную изменчивость человечества, — тоже указывают на однократный выход из Африки (рис. 3) [12]. Однако данные этого проекта снова спутали все карты: австралийские аборигены вновь сблизились с предками нынешнего монголоидного населения (рис. 3).

Приходится признать, что вопрос происхождения отдельных групп неафриканского человечества еще далек от решения. Этот гордиев узел пока не удается перерубить даже мечом генетических методов. Но один факт в этой неразберихе предположений всё же можно установить достаточно надежно. Всё неафриканское человечество, включая австралийских аборигенов, происходит от единственного клана переселенцев, покинувшего Черный континент в рамках одного события. И всё же, учитывая деятельную и авантюрную природу человека, как-то не очень верится, что возможностью выхода из Африки человек мог воспользоваться лишь один раз. Сохранились ли какие-то свидетельства в пользу других таких попыток?

Потерянная ветвь человечества обнаружена рядом, в Новой Гвинее

Останки в израильской пещере Схул, на материале которых зафиксировано смешение сапиенсов с неандертальцами, — одно из доказательств предположения о нескольких эпизодах выхода из Африки. Возраст останков превышает 100 тыс. лет [13]. Учитывая, что прародители всех современных неафриканцев должны были покинуть Африку примерно 70–60 тыс. лет назад, находки в пещере Схул указывают на существование более ранней волны миграции из Африки. К сожалению, из пещеры Схул нет данных по ДНК. Поэтому невозможно достоверно оценить вклад этой группы в современный человеческий генофонд. Не исключено, что потомки тех людей вообще не дожили до нашего времени.

Недавно в окрестностях Австралии были обнаружены свидетельства другой ранней миграции из Африки. Исследования населения Новой Гвинеи — ближайших родственников австралийских аборигенов — обнаружили в их генофонде следы новой, до той поры незнакомой ученым группы человечества. Ее представители выделились в самостоятельную группу 120 тыс. лет назад (рис. 4) [14]. Ядро папуасского генофонда сформировано на другой основе: жители Новой Гвинеи происходят от той же группы мигрантов, что и прочие современные неафриканцы. В популяциях современных папуасов генетический вклад обнаруженной «группы первопроходцев» присутствует только в виде вкраплений, не превышающих нескольких процентов. Но примечательно, что след смешения между этими двумя группами сохранился только в генофонде жителей австрало-новогвинейского региона. Это снова говорит об особой ценности ДНК-летописей из этой области мира для глобальной реконструкции истории человеческих миграций.

В родословной индейцев обнаружен «австралийский след»

Интересно, что кроме заселения Старого Света, аборигены Австралии и Новой Гвинеи внесли свою лепту и в происхождение населения обеих Америк. Судя по палеоантропологическим данным, первые обитатели Нового Света отличались от современных индейцев [14–16]. Вальтер Невеш, крупнейший специалист по антропологии Южной Америки, предполагает, что первые жители Америки были родственны меланезийцам или австралийским аборигенам, а предки индейцев пришли уже в составе следующей миграционной волны из Сибири и Северной Азии (рис. 5) [15], [16]. Как это ни удивительно, но черепа из древнейших ископаемых останков Нового Света имеют морфологические черты, характерные для австралийских аборигенов и меланезийцев. Например, они выявляются у Лузии — женщины, жившей на территории Бразилии 11 тыс. лет назад [15]. Такие черты характерны и для ряда более поздних групп — потомков первых жителей Америки, — таких как обитатели Огненной Земли и представители племени перику с Калифорнийского полуострова [16]. Для окончательного подтверждения участия австралийских аборигенов в заселении Нового Света требовался только вердикт генетики.

Исследование ДНК из могильников индейцев перику и огнеземельцев не выявило какой-то особой их близости с населением Австралии. Судя по имеющейся выборке, они вообще мало отличаются от современных индейцев [16]. А вот генофонд ряда современных амазонских популяций действительно отличается повышенной долей австралийских или меланезийских генов (рис. 6) [14]. Значит, австралийские аборигены всё-таки дошли до Америки? Может быть, однако этот вопрос еще далек от решения. Возможно, меланезийцы не заселяли Новый Свет напрямую, а смешались с какой-то восточноазиатской группой, которая позже переселилась на север и уже после этого принесла австраломеланезийские гены в Америку (рис. 7) [14]. Но так или иначе история австралоидов действительно оказалась связанной с историей населения Америки.

Пращуры австралийских аборигенов встречались с неандертальцами и денисовцами

Австралийские аборигены и их ближайшие родственники меланезийцы, как и всё неафриканское человечество, несут аллели (альтернативные варианты генов) неандертальцев. У африканцев же они, за рядом исключений, отсутствуют. Такое различие уже само по себе вызывает удивление. Но совершенно непонятно, каким образом неандертальцы могли «отметиться» в геноме австралийских аборигенов? Самое разумное объяснение предполагает, что покидавшая Африку группа людей-первопроходцев сразу же после переселения за пределы Черного континента смешивалась с неандертальцами. Эта гибридизация происходила на территории Леванта, так как неандертальские находки выявлены именно там. При последующем расселении ее потомки унесли с собой на другие континенты неандертальские гены как часть «родительского наследства». Если такая реконструкция взаимоотношений с неандертальцами верна, то она служит дополнительным аргументом в пользу общего происхождения австралийских аборигенов от одной предковой для всех неафриканцев популяции. Если бы предки австралийских аборигенов покинули Африку в ходе независимой миграции и по иному маршруту, через юг Аравии и Индию, они могли бы и не иметь неандертальской примеси.

Удивительно, но именно у австралийских аборигенов выявляются гены другой группы альтернативного человечества — денисовцев. Останки денисовцев пока обнаружены только на Алтае. В настоящее время исследователи уже выявили вклад денисовцев в генофонд многих популяций Южной и Восточной Азии (рис. 8) [12], [17], [18], Тибета [19] и даже американских индейцев [20]. Но максимальная доля денисовской примеси характерна всё же для жителей Австралии, Новой Гвинеи и Меланезии [12], [18], [19]. Как можно увязать высокую представленность денисовских аллелей у австралийских аборигенов и папуасов с огромным пространственным разрывом между ними и денисовцами? Тем более что доля денисовских аллелей резко снижается к западу от линии Уоллеса — известного биогеографического барьера (рис. 9), который отделяет азиатскую фауну от австралийской. Существование этой границы, затрудняющей миграции, связано с глубоководными областями, которые никогда не пересыхали во время расширения участков суши в прибрежном мелководье. Но если барьеры здесь существовали всегда, преобладание денисовских аллелей по одну сторону от этой границы обнажает новый слой вопросов. Если какая-то часть денисовцев пересекла море, тогда наш вид не единственный среди всех гоминид, освоивший мореходство. Если же такая доля «денисовского наследства», которая характерна для современных австралийских аборигенов, в прошлом присутствовала у всех жителей Южной и Восточной Азии, это говорит о замещении изначального населения этих регионов. Верный ответ на этот вопрос напрямую связан с историей происхождения австралийских аборигенов, поэтому его решение потребует более подробного исследования популяций Австралии и Новой Гвинеи.

Вопрос происхождения австралийских аборигенов оказался важным элементом в решении еще одной ключевой проблемы — смешения Homo sapiens с другими гоминидами. Австралийские аборигены оказались носителями неандертальских и денисовских аллелей. Выявленный факт смешения с неандертальцами внес ясность в далекую историю человечества, еще раз доказав, что все неафриканцы происходят от одной группы. А факт гибридизации с денисовцами пока, наоборот, лишь порождает неудобные вопросы и ставит новые задачи перед исследователями.

Заключение

Многие вопросы прошлого человечества, вроде бы совершенно не связанные с Австралией, получают свое объяснение только через историю ее генофонда. Только благодаря изучению австралийских и новогвинейских популяций удалось доказать, что все современные жители Европы, Азии, Америки и Океании являются потомками одной группы людей, а не нескольких разных африканских групп. К сожалению, родословное древо неафриканцев, которое бы не вызывало сомнений, пока построить нельзя. Но уже сейчас ясно, что эти генеалогические связи сложились уже после выхода людей за пределы Черного континента во время начального заселения Евразии и Австралии. Это необходимо учитывать при реконструкции ранних миграций.

Благодаря исследованиям геномов обитателей Австралии и Океании появилась информация о прежде не известной группе человечества, след которой сохранился только в генофонде Новой Гвинеи. Кроме того, удалось определить роль австралийских аборигенов в истории заселения Америки. Палеоамериканская модель, согласно которой первыми жителями Нового Света были люди, близкие австралийцам или папуасам, пока не подтверждается. Тем не менее следы австралийского генофонда в ряде популяций Америки действительно выявляются. Возможно, они оставлены в результате не прямого переселения австралийцев в Америку, а миграции какой-то азиатской группы, имеющей примесь австралийского (или меланезийского) генофонда.

Австралийские аборигены, как и другие неафриканцы, несут неандертальские аллели, что подтверждает общее происхождение неафриканских групп. Повышенная доля денисовских аллелей, наоборот, связана с каким-то малопонятным эпизодом прошлого неафриканской части человечества, который невозможно понять без дальнейшего тщательного изучения австралийского генофонда. Учитывая такой большой объем ценной информации о событиях ранней истории нашего вида, который хранят ДНК-летописи населения Австралии, можно предположить, что они рассказали исследователям далеко не всё, и главные открытия нас еще ждут впереди.

Литература

1. Rasmussen M., Guo X., Wang Y., Lohmueller K.E., Rasmussen S., Albrechtsen A. et al. (2011). An aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia. Science. 334, 94–98;
2. Malaspinas A.S., Westaway M.C., Muller C., Sousa V.C., Lao O., Alves I. et al. (2016). A genomic history of aboriginal Australia. Nature. 538, 207–214;
3. Mellars P., Gori K.C., Carr M., Soares P.A., Richards M.B. (2013). Genetic and archaeological perspectives on the initial modern human colonization of southern Asia. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 110, 10699–10704;
4. Llamas B., Fehren-Schmitz L., Valverde G., Soubrier J., Mallick S., Rohland N. et al. (2016). Ancient mitochondrial DNA provides high-resolution time scale of the peopling of the Americas. Sci. Adv. 2, e1501385;
5. Reich D., Thangaraj K., Patterson N., Price A.L., Singh L. (2009). Reconstructing Indian population history. Nature. 461. 489–494;
6. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980. — 328 с.;
7. Козинцев А.Г. Неравномерность темпов эволюции и систематика человеческих групп // VI конгресс этнографов и антропологов России. Тезисы докладов. СПб: МАЭ РАН, 2005. — С. 372–373;
8. Tassi F., Ghirotto S., Mezzavilla M., Vilaça S.T., De Santi L., Barbujani G. (2015). Early modern human dispersal from Africa: genomic evidence for multiple waves of migration. Investig. Genet. 6, 13;
9. HUGO Pan-Asian SNP Consortium, Abdulla M.A., Ahmed I., Assawamakin A., Bhak J., Brahmachari S.K. et al. (2009). Indian genome variation consortium. Mapping human genetic diversity in Asia. Science. 326, 1541–1545;
10. Pagani L., Schiffels S., Gurdasani D., Danecek P., Scally A., Chen Y. et al. (2015). Tracing the route of modern humans out of Africa by using 225 human genome sequences from Ethiopians and Egyptians. Am. J. Hum. Genet. 96, 986–991;
11. Pagani L., Lawson D.J., Jagoda E., Mörseburg A., Eriksson A., Mitt M. et al. (2016). Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia. Nature. 538, 238–242;
12. Mallick S., Li H., Lipson M., Mathieson I., Gymrek M., Racimo F. et al. (2016). The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations. Nature. 538, 201–206;
13. Stewart J.R. and Stringer C.B. (2012). Human evolution out of Africa: the role of refugia and climate change. Science. 335, 1317–1321;
14. Skoglund P., Mallick S., Bortolini M.C., Chennagiri N., Hünemeier T., Petzl-Erler M.L. et al. (2015). Genetic evidence for two founding populations of the Americas. Nature. 525. 104–108;
15. Васильев С.А., Березкин Ю.Е., Козинцев А.Г. Сибирь и первые американцы. Филологический факультет СПбГУ: Нестор-История, 2011. — 176 с.;
16. Raghavan M., Steinrücken M., Harris K., Schiffels S., Rasmussen S., DeGiorgio M. et al. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science. 349, aab3884;
17. Sankararaman S., Mallick S., Patterson N., Reich D. (2016). The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans. Curr. Biol. 26, 1241–1247;
18. Vernot B., Tucci S., Kelso J., Schraiber J.G., Wolf A.B., Gittelman R.M. et al. (2016). Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals. Science. 352, 235–239;
19. Huerta-Sánchez E., Jin X., Asan, Bianba Z., Peter B.M., Vinckenbosch N. et al. (2014). Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature. 512, 194–197;
20. Qin P. and Stoneking M. (2015). Denisovan ancestry in East Eurasian and native American populations. Mol. Biol. Evol. 32, 2665–2674;
21. Cooper A. and Stringer C.B. (2013). Did the Denisovans cross Wallace’s line? Science. 342, 321–323.