Гипотеза формирования запирательного тонуса в мышце моллюска: молекулярный балет в трех актах
03 марта 2026
Гипотеза формирования запирательного тонуса в мышце моллюска: молекулярный балет в трех актах
- 13
- 0
- 0
Catch state: кооперативная гипотеза.
Рисунок в полном размере.
рисунок Виктории Шарманкиной
-
Автор
-
Редакторы
Постер на конкурс «Био/Мол/Текст»: Каждую миллисекунду за крепко сомкнутыми створками раковины двустворчатого моллюска, как за плотным занавесом — в театре, происходят многообразные молекулярные превращения: разворачивается завораживающее балетное действо. Скорее занимайте места, представление начинается!
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2025/2026
Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «Био/Мол/Текст»-2025/2026.
Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.
«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»
Смотреть постер
Всякий, кто пытался когда-либо раскрыть раковинку двустворчатого моллюска голыми руками, знает, что это довольно энергозатратный и, в конечном счете, бесперспективный процесс. Уже и пальцы болят, и руки устали, а моллюск по-прежнему выглядит свежим и отдохнувшим (рис. 1). Невольно задумаешься, откуда столько силы у этого маленького животного, удерживающего спасительные минеральные створки сомкнутыми? И неужели его силовые способности выше, чем даже у обладателя тридцати килограммов мускулов (если вы мужчина средних лет)?
В мышцах ли сила?
Процессы мышечной подвижности принято описывать теорией скользящих нитей, согласно которой мышцы животных сокращаются в результате взаимодействия тонких и толстых нитей и расслабляются — при прекращении этого взаимодействия. В этом отношении запирательные мышцы двустворчатых моллюсков не являются исключением. Однако они уникальны своей способностью находиться не в двух, а в трех состояниях: расслабленном, сокращенном и запирательном (catch state). И если в состоянии сокращения мышца моллюска тратит много сил и энергии (примерно столько же, сколько любой интроверт для удержания границ своего мира), то в состоянии запирательного тонуса она поддерживает уже развитое ранее усилие без явных энергетических затрат.
Человек против моллюска.
рисунок Виктории Шарманкиной
И как им это удается?
Все эти три состояния запирательной мышцы базируются на принципе согласованного взаимодействия — кооперации. Этот процесс, если приглядеться, похож на настоящий танец, или даже балет.
Поэтому занимайте свои места, занавес поднимается.
Акт I: активное сокращение
Каскады биохимических гармоний взвиваются над оркестровой ямой. Как по взмаху дирижера, приходит сигнал от нервной системы — «мы начинаем». Межклеточное пространство синапса постепенно заполняется содержимым пузырьков с нейромедиатором ацетилхолином, заряженные двухвалентные ионы кальция накапливаются, напряжение нарастает.
Пока другие наслаждаются увертюрой, мы посмотрим по сторонам и отдадим должное декорациям — исследуем архитектонику цитоскелета клетки в состоянии покоя. В первую очередь, привлекают внимание протянутые вдоль всей цитоплазмы многочисленные и тонкие актиновые нити. Они берут свое начало от плотных телец, которые крепятся к стенкам клетки или свободно лежат в цитоплазме. Легкий, почти воздушный актин нити упакован в спиралевидные структуры с комплексом из тропомиозин-тропониновых молекул. Способность молекул этого комплекса к улавливанию мельчайшими колебаниями внутриклеточного кальция впечатляет. Второй компонент сократительного аппарата цитоскелета — плотный и немногочисленный — толстый филамент. Сердцевина толстого филамента образована белком парамиозином, а на поверхности расположены молекулы миозина, миорода и твитчина — основные исполнители нашего молекулярного балета.
Тем временем, тонкие и толстые нити приходят в движение. Этот момент пропустить сложно, ведь в фазе активного сокращения клетка начинает стягиваться и сжиматься в продольном направлении, так что ее края принимают вид цитоплазматических оборок. Все это происходит потому, что миозин, прислонившись актин-связывающим сайтом к актину, наподобие молекулярного мотора начинает перемещать толстые нити относительно тонких. В этом ему помогает молекула АТФ, запасы которой активно расходуются.
Наряду с активным сокращением нитей под действием миозина, начинается процесс дефосфорилирования белкового гиганта — твитчина. Твитчин занимает позицию готовности к взаимодействию с другими белками. В этой сцене, вместе с отщеплением остатков фосфорной кислоты, содержится особая драматургия. Твитчин разрушает дуэт миозина и актина и вступает во взаимодействие с актином единолично. Как же это происходит? Связующее движение твитчина и актина влияет на тропомиозин-тропониновый комплекс актина так, что в конечном счете доступ миозина к актину блокируется. На короткий миг тонкие и толстые нити оказываются удерживаемыми относительно друг друга только благодаря твитчин-актиновым мостикам. В итоге расход АТФ миозином прекращается. Свет тускнеет, музыка замедляется, приобретая минорную тональность, и наступает конец первого акта.
Антракт.
Акт II: Catch state — запирательный тонус
Итак, сверим часы: концентрация кальция продолжает снижаться, а значит, пора начинать второй акт. Следующее сюжетное звено, двигающее интригу спектакля, отсылает нас к процессу дефосфорилирования миорода. Миород — уникальный белок запирательной мышцы двустворчатых моллюсков — настоящий танцор-премьер этой молекулярной труппы. Мгновение, и, преодолевая завесу фосфорных кислот, миород на наших глазах активизируется и образует сложный и яркий дуэт с актином. Связи миород-актин полностью принимают на себя работу по удержанию сократительных нитей. Знатоки отмечают, что молекулы этих белков демонстрируют высшую степень станцованности и слаженности, олицетворяя собой торжество динамического равновесия. Молекулы белков прихотливо переплетаются, а толстые и тонкие нити удерживаются рядом так, что запирательная мышца сохраняет развитое ранее усилие, не расходуя при этом АТФ. На фоне эффектного взаимодействия миорода и актина твитчин не оставляет отчаянных попыток удержать актин, но со временем все же отступает на второй план. Время как будто останавливается, под известковыми створками моллюска воцаряется состояние запирательного тонуса.
Антракт.
Акт III: релаксация
Но вот дирижер открывает новый лист партитуры, и успокаивающие звуки разливаются по цитоплазме вслед за нейромедиатором серотонином. Разыгрывается фаза расслабления мышцы, последний и заключительный акт балета. В этой части происходит столкновение в едином танцевальном этюде двух уже знакомых нам белков — твитчина и миорода. Их непримиримое состязание за право удерживать актин заканчивается в этом акте обоюдной метаморфозой: фосфорилирующийся твитчин фосфорилирует миород, и они оба плавно покидают сцену. Актин, оставшись в одиночестве, постепенно замирает, выходя из виртуозно исполняемого фуэте. Нисходящими гармониями еще звучит внутри клетки кальций, но связи между белками распадаются, контакты исчезают, а взаимодействия гаснут. Для того, чтобы пуститься в новый танцевальный круг бесконечного спектакля мышечного сокращения, танцоры покидают подмостки. Работники сцены выносят реквизит.
А на одном далеком приморском побережье один маленький двустворчатый моллюск в песке продолжает тихо и монотонно прогонять воду через свои сифоны. Так смотришь на него и думаешь, не показалось ли?
Литература
- Jakob Parnas. (1910). Energetik glatter Muskeln. Pflüger's Arch.. 134, 441-495;
- Scott L. Hooper, Jeffrey B. Thuma. (2005). Invertebrate Muscles: Muscle Specific Genes and Proteins. Physiological Reviews. 85, 1001-1060;
- Nikolai S. Shelud’ko, Galina G. Matusovskaya, Tatiana V. Permyakova, Oleg S. Matusovsky. (2004). Twitchin, a thick-filament protein from molluscan catch muscle, interacts with F-actin in a phosphorylation-dependent way. Archives of Biochemistry and Biophysics. 432, 269-277;
- Stanislava V. Avrova, Nikolay S. Shelud’ko, Yurii S. Borovikov. (2010). A new property of twitchin to restrict the “rolling” of mussel tropomyosin and decrease its affinity for actin during the actomyosin ATPase cycle. Biochemical and Biophysical Research Communications. 394, 126-129;
- Ilya G. Vyatchin, Vyacheslav A. Dyachuk. (2024). New insight into the functional role of myorod. Biochemical and Biophysical Research Communications. 741, 151066;
- Ilya Vyatchin, Vyacheslav Dyachuk. (2025). The unique biology of catch muscles: insights into structure, function, and robotics innovations. Front. Bioeng. Biotechnol.. 13.
