https://biolabmix.ru/catalog/rna-transcription-mrna/?erid=LdtCKWnpq
Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Инвазивные виды России. Угроза и борьба с ними

Инвазивные виды России. Угроза и борьба с ними

  • 1478
  • 0,7
  • 0
  • 1
Добавить в избранное print
Обзор

Колорадский жук Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) — один из самых известных (и опасных для экономики) инвазивных видов

Рисунок в полном размере.

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Инвазивные виды угрожают как природе, так и экономике, и человеку, являясь одной из главных проблем современной экологии. Давайте посмотрим, как можно решить ее.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2022/2023

Эта работа опубликована в номинации «Школьная» конкурса «Био/Мол/Текст»-2022/2023.

«Альпина нон-фикшн»

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

С ними сталкивался каждый

Кролик. Обычный домашний кролик. Существо милое, кажущееся безвредным и неспособным представлять какую-то угрозу. Так думали и австралийские колонисты, когда завезли на континент этих млекопитающих. Однако через некоторое время кроли превратились в настоящий бич Зеленого континента. Аналогичная история была со многими островами в Тихом и Индийском океане — колонисты или путешественники выпускали на них свиней, коз или кроликов, а через некоторое время на острове не оказывалось почти половины местной фауны. Такие виды получили название инвазивные. С ними, увы, сталкиваются не только жители какой-то Микронезии — рапана венозная, борщевик сосновского, амброзии трех видов, да даже бродячие собаки — с кем-то из них наш уважаемый читатель мог встретиться. Инвазивные виды угрожают как природе, так и экономике, и человеку, являясь одной из главных проблем современной экологии. Давайте посмотрим, как можно решить ее.

История захватчиков

Инвазивные виды (от лат. invasio — «вторжение, набег, захват») — это переселенные виды, чье распространение угрожает местному биологическому разнообразию. Причиной распространения инвазивных организмов может быть как целенаправленная, так и непреднамеренная интродукция — переселение живых существ за пределы их естественного ареала. Примером целенаправленной интродукции могут быть клен остролистый (Acer platanoides) и клен американский (Acer negundo), которых разводили в качестве парковых растений, но в итоге они оказались и в дикой природе, где стали агрессивно вытеснять местные виды [1]. А в качестве самого известного примера непреднамеренной интродукции можно вспомнить серую крысу пасюка (Rattus norvegicus), которая захватила многие изолированные острова Тихого и Индийского океана, проникнув на них благодаря мореплавателям. Крысы были извечными спутниками людей на кораблях, и они просто сбежали из трюмов, когда путешественники открывали новый клочок суши.

Жаба-ага

Рисунок 1. Жаба-ага (Rhinella marina) — вид бесхвостых амфибий, завезенный в Австралию для борьбы с вредителями сахарного тростника.

Многие инвазивные виды опасны тем, что в новой среде обитания у них нет естественных врагов и конкурентов. Из-за отсутствия конкуренции со стороны местных численность инвазивных организмов бесконтрольно растет, что приводит к чрезмерной нагрузке на пищевую цепь. Это может вызвать истощение почвы, нарушение естественных условий и вымирание местных видов. К примеру, фауна Австралии пострадала из-за евразийских видов. В 1859 году колонист Том Остин выписал из Англии 12 серых кроликов, пять зайцев, 72 куропатки и несколько воробьев, чтобы создать местную популяцию этих видов в Австралии. Сделано это было с простой целью — поохотиться по-английски на новой земле. Как сказал сам Остин, «Выпуск небольшого количества кроликов в дикую природу не нанесет вреда и поможет обеспечить мясом в дополнение к охоте». Однако английский подданный недооценил животных. В течение 10 лет после выпуска кроликов на волю они настолько сильно расплодились, что ежегодный отлов 2 млн особей не приносит никакого эффекта. Есть версия, что из-за того, что в популяции Остина были как дикие, так и домашние кролики, произошло смешение форм, и получившиеся гибриды оказались более приспособленными к новым условиям. В итоге многие эндемики Австралии пострадали от кроликов: они выедали местные растения, что влекло за собой сокращение кормовой базы растительноядных и их быстрое исчезновение. Кролики уничтожали как травянистые растения, так и молодые побеги деревьев, из-за чего леса Австралии оказались под угрозой уничтожения. Также отрицательно на естественную среду Зеленого континента влияют и верблюды-дромадеры (Camelus dromedarius), которых завезли в XIX веке. Они, как и кролики, оказались на воле и начали уничтожать местную флору. А ядовитые тростниковые жабы (жаба-ага, Rhinella marina), которых завезли в 1930-ых для борьбы с вредителями сахарного тростника, стали еще одним бичом Австралии. Из-за их яда страдают птицы, сумчатые куницы (Dasyurus viverrinus), гребнистые крокодилы (Crocodylus porosus) и другие животные. Естественных врагов у жабы в Австралии нет, из-за чего некому контролировать их популяцию, кроме людей. С 2008 года власти Австралии ежегодно проводят день отлова жаб в конце марта. Их яд неопасен для людей, поэтому амфибий отлавливают даже дети, после чего их передают в особенные пункты приема, где жаб усыпляют.

Амброзия полыннолистая

Рисунок 2. Амброзия полыннолистая (Ambrosia artemisiifolia) — опасный инвазивный вид и аллерген.

В России проблема инвазивных организмов тоже стоит остро. Такие виды, как борщевик Сосновского или колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) вредят как экосистемам, так и людям, представляя угрозу для безопасного проживания или сельского хозяйства. Другие же, вроде ондатры (Ondatra zibethicus) или озерной лягушки (Pelophylax ridibundus) представляют опасность только для экосистем России, приводя к гибели местных видов и истощению биогенных ресурсов. Растения представляют опасность также и для почвы: такие виды, как амброзия полыннолистая (Ambrosia artemisiifolia), могут потреблять чрезмерное количество влаги, приводя к осушению почвы. Инвазивные представители флоры могут нарушать естественный состав минеральных веществ в почве, как аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa), из-за чего изменяется качественный и количественный состав растительного покрова, а в некоторых случаях может наблюдаться и деградация почвы [2].

В России борьба с инвазивными видами ведется, в некоторых случаях — на законодательном уровне. Так, в 2018 году Московская областная Дума приняла поправки в закон «О благоустройстве в Московской области», направленные на борьбу с борщевиком Сосновского. С инвазивными видами, представляющими угрозу сельскому хозяйству, идет борьба с применением пестицидов и других доступных средств. На законодательном уровне разрешен отлов бродячих животных, которые стали инвазивными видами из-за человеческой безответственности и жестокости. Бродячие собаки (Canis familiaris), например, представляют угрозу для людей и краснокнижных видов — сибирской косули (Capreolus pygargus), сайгака (Saiga tatarica tatarica) и обыкновенного калана (Enhydra lutris lutris). Кроме того, бродячие собаки могут стать переносчиками вируса бешенства (Rabies lyssavirus), что является одним из самых опасных заболеваний животных. Поэтому с 2018 года были установлены правила отлова и дальнейшего содержания бродячих животных.

Некоторые инвазивные виды России и борьба с ними

Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden., 1944)

Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi)

Рисунок 3. Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi).

Борщевик Сосновского — крупное травянистое двудольное растение из рода Борщевик. Живет два года, размножается один раз за всю жизнь. Это высокое растение, до 4–6 метров в высоту, с мощной корневой системой, достигающей до 2 метров в длину. Цветет с июля по август, плоды созревают с июля по сентябрь. Семена сохраняют всхожесть в течение 2 лет.

Одно из самых главных свойств борщевика — это высокая адаптивность к новым условиям. Он спокойно переносит короткий световой день, повышенный радиационный фон и гипоксию (недостаток кислорода в тканях). Причина такой адаптивности — естественный ареал борщевика Сосновского, горные леса и субальпийские луга Кавказа, Закавказья и Ближнего Востока с более разряженной атмосферой и повышенным уровнем солнечного излучения.

В 1946 году на пленуме ЦК КПСС было принято решение поднять кормовую базу сельскохозяйственных животных за счет борщевика Сосновского. С этой целью проводились исследования данного растения, а в начале 1980-ых годов был выведен новый сорт борщевика — «Северянин», созданный на основе борщевика понтийского H. Ponticum. Он отличался от дикой культуры отсутствием фуранокумаринов. Именно эти вещества и делают борщевик опасным: потребление богатой фуранокумаринами пищи может привести к бесплодию и нарушению лактации у скота, а попадание сока на кожу увеличивает чувствительность к ультрафиолетовому излучению. Однако «Северянин» не был внедрен как сельскохозяйственная культура из-за политических событий на рубеже 1980–90-ых. Причины, по которым борщевик решили использовать в качестве кормового растения, кроются в его неприхотливости, плодовитости, насыщенности углеводами, витаминами, протеином, микроэлементами. Из борщевика Сосновского можно было бы получить много зеленой массы, однако попытка использовать его в качестве кормовой базы провалилась. Из-за его высокой сочности силос из борщевика оказался низкого качества, да и фуранокумарины никуда не делись: на волю вырвались «чистые» сорта борщевика, а не его окультуренные представители.

Распространение борщевика Сосновского

Рисунок 4. Распространение борщевика Сосновского по России и Европе на 2015 год (по данным «Российской газеты»).

На данный момент борщевик Сосновского — один из наиболее агрессивных захватчиков Европейской части России и Ближнего зарубежья, проникнувший также в Скандинавию и Германию.

На 2020 год борщевик захватил около 15–20% сельскохозяйственных угодий [3]. Борьба с ним идет на законодательном уровне: Московская областная Дума приняла поправки к закону «О благоустройстве Московской области» и Закон Московской области «Кодекс Московской области об административных правонарушениях», направленные на борьбу с борщевиком Сосновского. Мероприятия по борьбе с борщевиком Сосновского включают в себя:

  • выкапывание единичных особей растения с удалением корневой системы, для чего необходимо обкопать растение со всех сторон и удалить вместе с корнем длиной 30–40 см; выкапывание производят до созревания плодов, в конце весны — начале лета;
  • многократное выкашивание стеблей, если количество борщевиков достаточно большое; производится ранней весной, до цветения; не самый надежный метод, после первого раза выкашивание нужно повторять 3–4 недели;
  • перепашка с дискованием — один из самых трудоемких методов борьбы с борщевиком; в мае группа рабочих удаляет все сорняки, после чего проводится дискование с повторением через 20–30 дней до конца сентября;
  • сжигание растений при единичных поражения участка, причем легковоспламеняющейся смесью нужно облить весь побег с соцветием после созревания и появления семян;
  • обработка гербицидами — самый последний метод борьбы с сорняком; в качестве главного оружия используются гербициды на основе глисофосфата, который применяют в «Спрут Экстра», «Ураган Форте» и ряде других веществ; опытные садоводы рекомендуют разводить раствор в 2–3 раза больше, чем указано на упаковке.

С развитием биотехнологий и генной инженерии появилась новая возможность борьбы с борщевиком Сосновского — создание искусственного вируса, который будет поражать только данный сорняк. Однако есть некоторая вероятность того, что оказавшийся на свободе штамм может мутировать и начать представлять опасность для других растений, а также пробраться в естественный ареал борщевика Сосновского, из-за чего он станет исчезающим видом. Кроме того, иммунитет борщевиков достаточно сильный, чтобы противостоять различным инфекциям.

Мнемиопсис Лейди (Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865)

Мнемиопсис Лейди (Mnemiopsis leidyi)

Рисунок 5. Мнемиопсис Лейди (Mnemiopsis leidyi).

Мнемиопсис Лейди — небольшой (7–12 см в длину) гребневик. Тело прозрачное, с четырьмя рядами вертикальных реснитчатых гребней, переливающихся сине-зеленым цветом при беспокойстве гребневика. Гермафродит, нерестится ночью. Обладает временным выделительным отверстием.

Мнемиопсис обитает в водоемах с показателями солености от 2 до 38 PSU и температуре от 2 до 32 градусов Цельсия. Он является хищником, основу рациона составляет зоопланктон — ракообразные, другие гребневики, мальки и икра, сам мнемиопсис является добычей многих позвоночных и крупных гребневиков [4].

Хотя родиной мнемиопсиса является Латинская Америка, сейчас он захватил Черное, Каспийское, Балтийское и Северное моря. Вероятнее всего, он оказался за границами своего естественного ареала случайно, вместе с балластной водой судов. В Черном море мнемиопсис был впервые замечен в 1982 году [5]. К 1989 году рост популяции гребневика достиг максимума — на один кубометр воды приходилось 400 мнемиопсисов. Основу рациона гребневика на новом месте составили зоопланктон, икра и мальки пелагических рыб, что привело к эвтрофикации вод (перенасыщению биогенными веществами). В результате резко сократилась численность многих вид рыб, в том числе промыслового европейского анчоуса-хамсы (Engraulis encrasicolus), что привело к «хамсовому кризису». Урон экологии Черного моря неоценим, ущерб экономике оценивается в 250–300 млн долларов в год [6], [7].

В 1999 году мнемиопсис попал в Каспийское море, где уничтожил 75% зоопланктона, что привело к сокращению численности каспийской кильки (Clupeonella cultriventris) почти на 80%, а это уже отразилось на популяции осетровых и каспийской нерпы (Pusa caspica). Мнемиопсис поставил под угрозу исчезновения краснокнижных животных, обеспечив им массовый голод. В 2003 году численность гребневика составляла 320 особей на один кубометр воды.

В 2006 году мнемиопсис был обнаружен в Северном и Балтийском море. В этом регионе его влияние на экосистему не изучено. Границы ареала гребневика пока доходят до северных побережий Польши, у российских берегов Балтийского моря пока не был замечен.

На данный момент самым действенным способом борьбы с мнемиопсисом является интродукция гребневика берое (виды Beroe ovata и, возможно, Beroe cucumis). Этот хищный бесщупальцевый гребневик сумел снизить численность мнемиопсиса в Черном море в начале 1990-ых. Самой главной причиной выбора берое стало то, что он питается исключительно мнемиопсисом, не трогая зоопланктон или икру рыб. Благодаря этому, давление агрессивного захватчика на черноморскую фауну было снижено.

Берое (Beroe ovata) в Черном море

Рисунок 6. Берое (Beroe ovata) в Черном море.

Подобным образом с мнемиопсисом борются и в Каспийском море: российские и иранские ученые проводили ряд экспериментов по акклиматизации берое. Особей из черноморской популяции доставляют на каспийское побережье и адаптируют в течение 6–7 суток. За это время они достигают половозрелого возраста и дают потомство, которое живет в Каспийском море. На руку ученым сыграло и то, что климатические показатели Каспийского и Черного моря находятся на приблизительно одинаковом уровне, что существенно облегчило адаптацию берое. Однако полноценная победа над мнемиопсисом в Каспийском море возможна только при содействии всех стран бассейна.

Амброзия полыннолистая, амброзия голометельчатая и амброзия трехраздельная (Ambrosia artemisiifolia L., Ambrosia psilostachy DC и Ambrosia trifida L.)

Амброзия трехраздельная (Ambrosia trifida)

Рисунок 7. Амброзия трехраздельная (Ambrosia trifida).

Амброзия — двудольное дикорастущее растение из семейства астровых. Главными инвазивными видами являются амброзия полыннолистая, голометельчатая и трехраздельная.

Амброзия полыннолистая — высокое травянистое растение, достигающая 2–2,5 м в высоту, с мощным стержневым корнем (до 4 метров в длину), желтыми цветками и перистыми темными листьями. Содержит горькие эфирные масла, из-за чего амброзия полыннолистая непригодна как кормовое растение.

Амброзия трехраздельная — растение высотой 1–3 метра, с несколькими корнями, трехраздельными листьями и желтыми цветками.

Амброзия голометельчатая — растение высотой 5–180 см, с прямым ветвящимся стеблем, покрытым волосками.

Основные очаги распространения амброзии на 2001 год

Рисунок 8. Основные очаги распространения амброзии на 2001 год.

Все три вида амброзии — аллергены, вызывающие поллиноз. Среди симптомов поллиноза стоит отметить насморк, покраснение глаз, дерматит, усталость, кашель, раздражительности, редко встречаются приступы удушья, повышенная температура.

Естественный ареал амброзии — Северная Америка, в Евразию она попала вместе с зерном случайным образом. Амброзия полыннолистая впервые замечена в 1918 году близ Ставрополя, трехраздельная — в 1928 году в Ленинградской области, голометельчатая — в 1933 году в Эстонии (в 1945 году — в Краснодарском крае). Амброзия представляет особенную опасность для флоры и фауны Дальнего Востока и Юга России, в том числе и Крымского полуострова [8].

Амброзия — сорняк, подавляющий культурные растения. Кроме того, она расходует чрезмерное количество воды, приводя к осушению почвы и снижению продуктивности пастбищ. По заявлениям местных жителей, кусты растут так плотно друг к другу, что из-за них невозможно передвижение ни на личных транспортных средствах, ни пешком. Данный инвазивный вид угнетает многих представителей местной флоры. В народе ее уже прозвали «Бичом Таганрога».

Заросли амброзии под Таганрогом, 2021 год

Рисунок 9. Заросли амброзии под Таганрогом, 2021 год.

С амброзией на территории России борются с переменным успехом. Запрещен ввоз семян амброзии на территорию РФ. Для борьбы с амброзией обычно производят простое скашивание травы, организуются волонтерские группы, направленные на уничтожение инвазивного растения. Так, члены таганрогской организации «Молодежный клуб» входят в проект «Охотники за амброзией», направленный на борьбу с сорняком. В борьбе с амброзией хорошо себя зарекомендовали гербициды, выкорчевывание растений с корнем и паровые поля, то есть, поля, свободные от возделываемых сельхозкультур в течение определенного времени и систематически обрабатываемое от сорняков. Для борьбы с амброзией голометельчатой был завезен амброзиевый листоед (Zygogramma suturalis).

Рапана венозная (Rapana venosa Valenciennes, 1846)

Рапана венозная (Rapana venosa)

Рисунок 10. Рапана венозная (Rapana venosa).

Рапана венозная — хищный брюхоногий моллюск, пример непреднамеренной интродукции. Раковина достигает 180 см в диаметре (у дальневосточной популяции) или 120 см (черноморская популяция), округлая сферическая, с большим завитком, цвет варьирует от серого до красно-коричневого с темно-коричневыми полосами на ребрах. В первый год жизни моллюск быстро растет, затем рост замедляется. Размножаются брюхоногие летом.

Естественный ареал моллюска ограничен заливом Петра Великого и Японскими островами, в 1947 году он был завезен в Черное море, хотя есть свидетельства существования рапаны еще с 1942 года в акватории Новороссийска. Неизвестно, каким образом данные моллюски попали в Черное море. М.В. Переладов предположил, что рапаны во взрослом состоянии оказались в балластных водах ракетных катеров или судов, участвовавших в Русско-Японской войне, впав в длительную спячку и выйдя из нее уже на новом месте. Рудольф Буруковский предположил, что рапаны могли прикрепить свои яйца на дно судов, обеспечив их внеплановым путешествием через полмира.

Попав в Черное море, рапаны разделились на две популяции — черноморскую и дальневосточную, что свидетельствует об их высокой адаптивности. Различия заключаются в размерах (дальневосточные крупнее черноморских) и сроке полового созревания (2 года у черноморских и 5 лет у дальневосточных). Вполне возможно, что в будущем произойдет разделение на межвидовом уровне. На данный момент моллюск захватил также побережье США, Северное и Средиземное море [9]. Естественная дальневосточная популяция рапаны венозной занесена в Красную книгу России (как Rapana thomasiana).

Рак-отшельник клибанарий (Clibanarius erythropus) захватил раковину рапаны

Рисунок 11. Рак-отшельник клибанарий (Clibanarius erythropus) захватил раковину рапаны.

Рапана — второй вид, приведший к экологической катастрофе в Черном море. Появление рапаны связали с гибелью некогда многочисленных устриц и черноморских мидий (Mytilus galloprovincialis). Но не все так просто: как показало исследование Переладова 2005 года, смертность устриц на северо-востоке Черноморской акватории повысилась еще до появления рапаны, а Иванов и Руденко в 1969 году доказали, что устрицы не являются предпочтительным объектом питания рапаны. Так что хотя бы частично рапана может быть оправдана.

В 1990-ых годах рапаны сами стали жертвой другого инвазивного вида — гребневика мнемиопсиса. Примерно в это же время черноморская популяция рапаны и приобрела свои отличительные черты.

В 2002 году вышла работа группы Кучерука, в которой он вывел новую концепцию циклических изменений зообентоса, основывающуюся на климатических типах года, влиянии гребневиков на экосистему, оседании двустворчатых моллюсков и их периодического выедания рапаной. Оказалось, что бывшие переселенцы из Японского моря стали одним из факторов, определяющих стабильность донной экосистемы [10].

Сейчас рапана стала промысловым моллюском, чье мясо употребляется в пищу, а раковины идут на изготовление сувениров.

На данный момент рапана представляет угрозу для многих видов крабов и моллюсков. Но в то же время она оказывает положительное влияние на популяции раков-отшельников клибанариев (Clibanarius erythropus), которые используют их раковины для защиты.

На данный момент борьба с рапаной венозной организована в Турции и Болгарии, где разрешен вылов моллюсков. Кроме того, промышленный отлов тоже влияет на популяцию брюхонога. Наиболее экологичным методом борьбы с рапаном мог бы стать вылов особей из черноморской популяции и переправа некоторых представителей на Дальний Восток для восстановления естественной популяции, где ее численность невысока. В то же время, для Черного моря спасением может стать интродукция естественных врагов рапаны, для контроля численности.

Домашние животные как инвазивные виды

Овчарка (Canis familiaris)

Рисунок 12. Овчарка (Canis familiaris).

К сожалению, из-за человеческой безответственности многие домашние животные могут стать инвазивными видами. К примеру, появление популяций бродячих кошек (Felis catus) и собак приводит к уменьшению численности многих эндемичных видов. Согласно исследованию 2013 года, домашние кошки уничтожают за год до 3,7 млрд птиц и 20,7 млрд млекопитающих. Брошенные собаки, подобно волкам (Canis lupus), сбиваются в стаи, в которых свободно могут передаваться различные инфекционные болезни, вроде рабивируса — источника бешенства. К тому же, они не отличаются избирательностью и нападают на всех животных. Чаще всего их жертвами становится молодняк, в том числе и краснокнижных животных. Бродячие стаи представляют угрозу и для человека, особенно, если в их состав входят представители бойцовских пород вроде американских питбулей или бульдогов.

Опасность представляют и на первый взгляд безвредные виды. Так, завезенные в Австралию кролики уничтожили огромные площади зеленых массивов, что привело к вымиранию большого числа эндемиков.

Красноухая черепаха (Trachemys scripta)

Рисунок 13. Красноухая черепаха (Trachemys scripta).

Даже такие маленькие создания, как красноухие черепахи (Trachemys scripta), могут представлять угрозу для крупных экосистем. Их естественный ареал — Северная Америка, от США до Мексики. Сейчас же она активно захватывает Европу, а из-за всеядного рациона черепахи представляют угрозу для всех мелких животных и редких растений.

Таким образом, многие домашние животные представляют угрозу для экосистем. Бороться с ними можно только отловом, однако это не решит проблемы. Нужно также просвещать людей, прививать чувство ответственности и создавать приюты для содержания бродячих животных и помощи в обретении дома.

Что делать?

Как мы видим, инвазивные виды — это еще одна проблема, которая возникла из-за неразумного вмешательства человека в окружающую среду. Весь масштаб этой угрозы был осознан уже после того, как захватчики уничтожили не один десяток видов и привели в упадок не меньшее число экосистем. Иногда они угрожали не только природе, но и людям: были ядовиты, уничтожали хозяйственные культуры или еще как-то вредили им.

Но не стоит отчаиваться, вешать руки и стонать «О, что же мы наделали!». Пользы от этого не будет никакой. С инвазивными видами можно и нужно бороться, и у нас уже есть успехи в этом деле. Причем каждый может принять в этом участие, просто записавшись в местном экоцентре в состав волонтерской организации, которая будет бороться с той же амброзией. Так что давайте вместе попытаемся исправить эти ошибки.

Литература

  1. Lancaster C. Handbook of Prospect Park. Long Island University Press, 1972 — 128 p.;
  2. «Элементы»: Когда изменения в экосистеме от инвазии азотфиксирующих видов становятся необратимыми?;
  3. «Элементы»: Борщевик Сосновского;
  4. Sidney L. Tamm. (2019). Defecation by the ctenophoreMnemiopsis leidyioccurs with an ultradian rhythm through a single transient anal pore. Invertebr Biol. 138, 3-16;
  5. Zaika V., Sergeyeva N. (1990). Morphology and development of Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) in the Black Sea. Zoologicheskiy Zhurnal. 69, 5–11;
  6. Purcell J., Shiganova T., Decker M., Houde E. (2001). The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin. Hydrobiologia journal. 451, 145–176;
  7. Temel Oguz, Bettina Fach, Baris Salihoglu. (2008). Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea. Journal of Plankton Research. 30, 1385-1397;
  8. Багрикова Н.А., Скурлатова М.В. (2021). Материалы к «Черной книге» флоры Крымского полуострова. Российский журнал биологических инвазий. 14, 16–31;
  9. Московская Н. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. М.: «Аквариум-Принт», 2007. — 256 с.;
  10. Переладов М. В. (2013). Современное состояние популяции и особенности биологии рапаны (Rapana venosa) в Северо-Восточной части Черного моря. Промысловые виды и их экология. 150, 8–20.

Комментарии