Зерно сомнения

Первые челюстноротые существа, появившиеся на Земле — это Плакодермы, или панцирные рыбы. Жили они в палеозойский период, и не были похожи на столь привычных нам современных рыб (рис. 1). Очевидно, что эволюционно плакодермы — это более древние животные, чем ныне живущие рыбы. У современных рыб внутреннее оплодотворение осуществляется посредством совокупительных структур, представляющих собой видоизменённые брюшные (у хрящевых рыб) или анальные (гоноподии у некоторых костистых рыб) плавники [1]. Поэтому неудивительно, что открытые у некоторых Артродир (отряд вымерших рыб класса Панцирные рыбы) копулятивные структуры (так называемые выросты) изначально интерпретировались как модифицированные брюшные плавники — по аналогии с современными рыбами [2]. Однако вывод был неверным [3]. Учёные дотошно продолжали изучать останки других панцирных рыб, и в конце концов их упорный труд был вознаграждён сенсационным открытием!

Романтика из океанических глубин

Недавним объектом для изучения стали Микробрахии (Microbrachius) — рыбы отряда Антиархов (класс Панцирные рыбы), жившие в период среднего девона [4]. Изучение останков микробрахий, найденных в Шотландии, Великобритании и на Оркнейских островах, показало наличие у мужских особей дермальных копулятивных выростов, а у женских — генитальных пластин. Копулятивный вырост самца представляет собой рифлёную покровную кость, слегка искривлённую с боков. Обнаруженный в кости желобок, скорее всего, участвовал в передаче спермы от самца к самке, или заключал в себе некую структуру, осуществляющую эту функцию. Форма копулятивного выроста позволяла рыбам спариваться в положении «бок о бок» — именно так самец мог достичь клоаки самки и успешно её оплодотворить (рис. 2).

Женские копулятивные органы у микробрахий — это пара структур, похожих на лезвия; находятся они там же, где и половой вырост самца. Эти лезвия несут на своей внутренней поверхности отличительный орнамент, представленный краевыми бугорками и изогнутыми гребнями. Предполагается, что этот внутренний рельеф обеспечивал лучший захват половых органов самца, результатом чего был более успешный исход спаривания — копулятивный выступ направлялся непосредственно в клоакальную полость самки, что повышало вероятность оплодотворения. Также было установлено, что копулятивные органы микробрахий являлись самостоятельной частью тела, и не происходили из модифицированных брюшных плавников, как считалось раньше.

Хотя мужские копулятивные выросты были описаны только для микробрахий, а не для других антиархов, учёные уверены: внутренне оплодотворение является общим для всех антиархов. Как они это объясняют? Было установлено, что с течением времени у антиархов всё сильнее редуцировался кожный скелет. А поскольку копулятивные органы самцов представляли собой как раз-таки часть кожного скелета, неудивительно, что у более «современных» антиархов они были меньше и, соответственно, хуже сохранились в останках.

Запутанные ходы эволюции

Филогенетический анализ показал, что возникновение выше описанных копулятивных выростов произошло у самого последнего предка челюстных позвоночных животных, а исчезновение — у самого последнего общего предка высокоорганизованных челюстных рыб (рис. 3). Пока остаётся загадкой, почему от более совершенного внутреннего оплодотворения рыбы отказались, и перешли к менее совершенному внешнему. На этот вопрос сможет ответить только дальнейшее изучение антиархов. Очевидно, что новые открытия смогут пролить свет на эволюцию челюстных рыб. Однако не исключено, что дальнейшее и более глубокое изучение этого вопроса откроет новые и пока неизвестные детали в эволюции всех челюстных животных.

Литература

1. Meyer А., Lydeard С. (1993). The evolution of copulatory organs, internal fertilization placentae and viviparity in killifishes (Cyprinodontiformes) inferred from a DNA phylogeny of the tyrosine kinase gene X-src. Proc. R. Soc. Lond. 254, 153–162;;
2. Per Ahlberg, Kate Trinajstic, Zerina Johanson, John Long. (2009). Pelvic claspers confirm chondrichthyan-like internal fertilization in arthrodires. Nature. 460, 888-889;
3. Kate Trinajstic, Catherine Boisvert, John Long, Anton Maksimenko, Zerina Johanson. (2015). Pelvic and reproductive structures in placoderms (stem gnathostomes). Biological Reviews. 90, 467-501;
4. John A. Long, Elga Mark-Kurik, Zerina Johanson, Michael S. Y. Lee, Gavin C. Young, et. al.. (2015). Copulation in antiarch placoderms and the origin of gnathostome internal fertilization. Nature. 517, 196-199.