Первые организмы, населявшие Землю, были крошечными одноклеточными. Со временем начали появляться всё более крупные существа — дело дошло даже до огромных динозавров. Можно ли сказать, что эволюция благоприятствует увеличению животных в размерах? Закон Коупа (названный в честь американского палеонтолога, который на самом деле ничего такого не утверждал) гласит: с ходом геологического времени популяции стремятся к увеличению среднего размера тела особей [1]. Больший размер тела, действительно, может давать преимущества: крупному животному легче отбить нападение хищника, больше шансов найти партнера для спаривания, легче побороть конкурентов в самых разных отношениях. У больших животных меньше отношение поверхности тела к объему (так как площадь поверхности растет пропорционально квадрату линейного размера, а объем — пропорционально кубу), благодаря чему они теряют меньше тепла и им легче поддерживать температуру тела. Для крупных животных характерна бóльшая продолжительность жизни (не без исключений, конечно). Наконец, большие животные могут позволить себе крупный мозг, который помогает им лучше приспосабливаться к условиям внешней среды.

В то же время у крупных размеров тела есть и минусы, которые сдерживают массовый рост животных: потребность в большем количестве ресурсов, а также бóльшая продолжительность жизни поколения, что может стать недостатком, если условия среды потребуют резких фенотипических изменений. Кроме того, особенности строения многих животных не дают им возможности расти больше, чем они уже есть: к примеру, насекомые не могут становиться слишком большими при нынешнем содержании кислорода в воздухе, поскольку кислород распределяется в теле насекомого за счет простой диффузии по трахеям (хотя в каменноугольном периоде, когда содержание кислорода в воздухе было высоким, встречались стрекозы с размахом крыльев до 65 сантиметров!). Птицы должны быть не слишком тяжелыми, чтобы сохранять возможность летать, жирафы должны быть не слишком длинными, чтобы сердце могло справиться с закачиванием крови в голову. Сдерживают ли такие ограничения рост животных в процессе эволюции, или представители фауны всё же увеличиваются в размерах?

Ученые из Стэнфорда (Калифорния) и Суортмор-Колледжа (Пенсильвания) проанализировали объемы тела морских животных, живших в последние 542 миллиона лет [2]. Животные принадлежали к 17 208 родам и представляли типы членистоногих, брахиопод, иглокожих, моллюсков и хордовых. Эти типы составляли 74% видового разнообразия, известного нам по палеонтологическим данным.

Исследователи не анализировали таких животных, как губки и двухслойные животные (диплобласты), поскольку устройство их тела принципиально отличается от устройства тела трехслойных животных — триплобластов (к которым относятся все, начиная от плоских червей). У губок совершенно отсутствует тканевая организация, а у зародышей двухслойных животных нет мезодермы — листка, из которого развиваются кости, хрящи и мышцы. Очевидно, что диплобласты слишком сильно отличаются от остальных, потому и закономерности их развития могут быть другими. Не включили в анализ и животных, образующих колонии (таких, как кораллы и мшанки), поскольку в их случае не совсем понятно, считать ли животным отдельный зооид или всю колонию целиком. Кроме того, ископаемые животные этих групп доходят до нас только в виде фрагментов колоний, настоящие размеры которых определить трудно. Но даже после такого жесткого отбора взятые для анализа животные представляли собой подавляющую часть биоразнообразия, возникшего на нашей планете за последние полмиллиарда лет.

Итак, росли ли животные в размерах все это время?

В качестве критерия размера животного ученые выбрали объем тела. Он рассчитывался как объем эллипсоида, если были известны все три линейных размера животного. Однако для ископаемых нередки случаи, когда известна только длина тела животного. В таком случае ее переводили в массу, используя найденные ранее закономерности для животных этой группы [3, 4], а из массы рассчитывали объем, исходя из средних величин плотности тканей этого типа животных [5, 6]. Оказалось, что средний объем тела животных за 542 миллиона лет вырос в 150 раз. При этом максимальный размер животных вырос в 100 000 раз, а минимальный уменьшился только в 10 раз (рис. 1).

Тренд к увеличению массы тела животных налицо, но можно ли объяснить его случайными ненаправленными изменениями, или за него ответственен направленный отбор? Ученые проверили, каким моделям лучше соответствуют данные об изменении минимального, среднего и максимального объема тела животных. Ненаправленным флуктуациям соответствовала модель, в которой изменения среднего объема определялись в соответствии с нормальным распределением, центр которого находился в нуле. Направленному отбору соответствовала модель, в которой центр распределения изменений объема был сдвинут относительно нуля. Данные лучше соответствовали модели, в которой изменение объема тела было направленным. Лучше всего моделировались наблюдаемые изменения, если принимали, что до и после мезозойского периода увеличение объема тела было направленным, а в мезозойском периоде объем тела животных был стабильным.

За счет чего увеличивался средний объем тела животных? Если внимательно рассмотреть рисунок 1, можно определить наиболее массивный тип животных — хордовые (представители других групп смогли достичь лишь в 2,5 раза меньшего объема, чем у самого крупного представителя хордовых), и наименее тяжелый тип — членистоногие. Животные минимального объема в исследованной выборке — это представители ракообразных, которые, фактически, монополизировали эту нишу еще с силура. Животные других групп были как минимум в 6 раз крупнее самых мелких рачков.

Оказалось, что увеличение среднего объема тела объясняется в основном увеличением разнообразия морских животных «тяжелых» групп и лишь в небольшой степени — увеличением размеров отдельных представителей каждой группы. Получается, важен не столько отбор более крупных особей в популяции, сколько бόльшая выгода определенного типа строения тела, который позволяет создать большее разнообразие видов крупных животных. Различия в видовом разнообразии исследованных типов морских животных стали более явными после мезозоя, что объясняет факт незначительного увеличения объема тела животных в самóм мезозое.

Почему именно хордовым удалось поставить рекорд объема тела и достичь наибольшего разнообразия крупных форм? Важная способность, которую приобрели хордовые морские животные (рептилии и млекопитающие) — это дыхание атмосферным воздухом. Казалось бы, постоянно выныривать за ним неудобно, но значительно более высокая концентрация кислорода в воздухе по сравнению с водой с лихвой компенсирует затраты. Благодаря дыханию воздухом хордовым животным удалось стать действительно крупными. Важно, что хордовые не только научились дышать воздухом, но и остались при этом «хорошо масштабируемыми», в отличие от тех же членистоногих, — благодаря более удачному (можно даже сказать, эволюционно пластичному) типу строения тела.

Литература

1. Википедия (англ.): Cope’s rule;
2. Heim N.A., Knope M.L., Schaal E.K. (2014). Cope ’s rule in the evolution of marine animals. Science. 347 (6224), 867–870;
3. Meiri S. (2010). Length-weight allometries in lizards. Journal of Zoology. 281, 218–226;
4. Silva M. (1998). Allometric scaling of body length: elastic or geometric similarity in mammalian design. Journal of Mammalogy. 79 (1), 20–32;
5. Щадящие стволовые клетки;
6. Balridge H.D. (1970). Sinking factors and average densities of Florida sharks as functions of liver buoyancy. Copeia. 4, 744–754..