Подписаться
Оглавление

Мы в ответе за те запахи, которыми себя окружаем?

  • 409
  • 1,0
  • 0
  • 0
Добавить в избранное
Обзор

Статья на конкурс «био/мол/текст»: На протяжении 12 лет я изучаю запахи, а живу с ними с самого рождения. Думаю, наконец, появилась возможность поделиться своими мыслями и чувствами к этим молекулам, которые способны влиять на наше поведение и нашу жизнь! В данной статье представлен современный взгляд ученых на особенности восприятия запахов людьми, анализируются факторы, влияющие на формирование индивидуального запаха тела человека, и информация, которую он может передавать окружающим. Рассматривается вопрос о существовании феромонов человека.

Конкурс «био/мол/текст»-2018

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2018.


«Диа-М»

Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.


Genotek

Спонсором приза зрительских симпатий выступил медико-генетический центр Genotek.


«Альпина нон-фикшн»

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Люди могут закрыть глаза и не видеть величия, ужаса, красоты,
и заткнуть уши, и не слышать людей или слов.
Но они не могут не поддаться аромату.
Ибо аромат — это брат дыхания.
Патрик Зюскинд. Парфюмер. История одного убийцы

Вы, вероятно, спросите: «Почему я отвечаю за запахи, которые меня окружают? Я не парфюмер и моюсь хорошо». Но сможете понять, насколько верно утверждение, высказанное в названии статьи, только тогда, когда прочтете ее до конца.

Вокруг нас огромное количество ароматов, но всегда ли мы осознаем, какое влияние они на нас оказывают и каков наш вклад в их создание?

Вспомните, например, как вы, проходя мимо кондитерского магазина, вдруг почувствовали запах свежеиспеченного хлеба. И даже если вы только что поели, в памяти всплывут картины хрустящей хлебной корочки, и вы, возможно, представите ее вкус.

Неприятный запах

Рисунок 1. Неприятный запах подмышечной впадины

Хотя, возможно, кто-то может найти этот запах приятным, так как особенности воспрития людьми запаха пота зависят от особенностей их генотипа [67]. — Ред.

Запахи активно используют в рекламных целях, в том числе и продавцы дорогих автомобилей [1–3], у которых даже есть собственный аромат, созданный парфюмерными компаниями, и мы интуитивно знаем, как пахнет автомобиль дорогой марки. Запахи пытаются использовать и в военном деле, например, США планировали создать «вонючую бомбу» [66], но, на мой взгляд, военные действуют не с той стороны. Не лучше ли создать запах, который заставит всех успокоиться и подумать о мирном сосуществовании всех рас и национальностей, поднимет настроение и снимет стресс? Например, как группа ученых из Нидерландов и Германии, которые научились поднимать людям настроение, распыляя на вечеринке аромат апельсина, морской воды или перечной мяты [4].

Синтетические запахи, которые создают в химических лабораториях, безусловно, интересны для исследования и могут оказывать на нас воздействие, но наиболее уникальным является сочетание биомолекул, создающих естественный запах нашего тела. Представьте, что вы едете в общественном транспорте, и рядом с вами стоит человек, который неприятно пахнет (рис. 1).

Он может так пахнуть только для вас, а может и для всех окружающих, но согласитесь, что этот человек обязательно вызовет у вас яркие эмоции. А задумывались ли вы когда-либо, почему?

Чтобы это понять, нужно ответить на два вопроса:

  1. Почему мы так эмоционально реагируем на запахи?
  2. Почему для нас одни люди пахнут приятно, другие нет?

Почему мы так эмоционально реагируем на запахи?

Отвечая на первый вопрос, рассмотрим особенности строения обонятельной системы. Дело в том, что обоняние можно назвать одним из самых эволюционно древних чувств, так как это химическое чувство, которое было развито еще у простейших, активно используется насекомыми в хемокоммуникации, а также рыбами и, конечно, млекопитающими [5], [6].

Центральные структуры, обрабатывающие обонятельную информацию, — самые древние во всей коре (это палеокортекс) и связаны с лимбической системой (такими структурами как гиппокамп, таламус, миндалина, поясная извилина, свод, гипоталамус) (рис. 2) [7].

Схема строения обонятельной системы человека

Рисунок 2. Схема строения обонятельной системы человека

рисунок автора статьи

Подобная связь очень важна при формировании эмоций (агрессии, страха, удовольствия), поведенческих реакций и памяти. Поэтому запахи, воспринимаемые нами, вызывают яркие эмоции и способны оживить события давно минувших дней. Люди обладают способностью хранить воспоминания о запахе длительное время и формировать свое предпочтение к предмету или объекту только на основании запахового стимула [8]. Обонятельная кора связана с другими структурами головного мозга, создавая целостность восприятия. Так анализируются молекулы запахов, распознаваемых рецепторами обонятельного эпителия.

Но помимо этого существует орган, распознающий сигналы, в обработке которых кора может и не участвовать, так как стимул от этого органа идет непосредственно в гипоталамус, а затем к структурам лимбической системы, вызывая эмоции. В подобных условиях мы можем еще и не понять, что ощущаем запах, а он уже влияет на наше поведение. Но это должен быть не просто запах, а социально значимый стимул, называемый обобщенным термином «феромон», который воспринимается рецепторами так называемого вомероназального органа (ВО), или ямки Якобсона (рис. 3).

Анатомическое расположение вомеронозального органа

Рисунок 3. Анатомическое расположение вомеронозального органа (VNO)

Вомероназальной орган 76-летнего человека

Рисунок 4. Вомероназальной орган (VNO) 76-летнего человека на уровне носовой перегородки (ns). pc — парасептальный хрящ; re — респираторный эпителий.

Однако здесь далеко не всё так просто и однозначно. До сих пор остается нерешенным вопрос о наличии и функционировании вомероназальной системы у человека [8–13]. Впервые ВО у человека обнаружил Фредерик Руйш (Frederik Ruysch) в 1703 году [14]. В работах ряда ученых описаны доказательства существования и функционирования вомероназальной системы у взрослого человека [15–18]. К примеру, в статье Тимоти Смита (Timothy Smith) ВО был найден у мужчины 76 лет (рис. 4) [19]. Вместе с тем, по мнению других ученых, на поздних этапах внутриутробного развития у плода человека наблюдаются дегенеративные изменения вомероназального нерва и рецепторного аппарата ВО [20], [21].

Ряд исследователей не отрицают наличие у взрослого человека ВО, но рассматривают его как нефункциональный, в связи с тем, что он содержит небольшое количество нейронов, и гены, которые у животных отвечают за преобразование и передачу сигнала от данного органа, у человека являются псевдогенами [22–25]. При этом слабое функционирование ВО еще не означает отсутствие у человека феромонов в связи с тем, что, как оказалось, данная структура не единственная в восприятии запахов предполагаемых половых феромонов человека андростенона и эстратетраенола [20]. Однако до конца не определен независимый от ВО механизм, с помощью которого эти стероидные соединения стимулируют центральную нервную систему. Вероятно, это происходит через активацию рецепторов основной обонятельной системы [26]. Таким образом, более обоснованной является теория о том, что происходит согласованный анализ информации о предполагаемых феромонах человека, поступающей от обонятельного анализатора и ВО.

СМИ очень часто в рекламных целях описывают феромоны как вещества, способные подчинить волю других людей и заставить их влюбиться. Однако, к счастью или к сожалению, они не оказывают эффекта «волшебной палочки», привлекающей всех подряд особей противоположного пола, заставляя забыть про всё и всех, кроме источника феромонов.

Термин «феромон» был создан в 1959 году Карлсоном и Люшером после открытия бомбикола, полового феромона шелкопряда. Слово было составлено из греческих корней φέρειν (переносит) и όρμή (возбуждение). Согласно определению Карлсона и Люшера, «феромоны являются веществами, которые выделяются индивидами и, будучи восприняты другими индивидами того же вида, вызывают специфические реакции, поведение или биологическую модификацию». В зависимости от эффекта выделяют два типа половых феромонов: одни изменяют поведение, а вторые физиологию. Однако до сих пор ведутся споры об обоснованности выбора веществ, отнесенных к феромонам человека.

В то время как гормоны образуются в эндокринных железах, циркулируют только внутри организма и участвуют в его метаболизме, феромоны обычно вырабатываются экзокринными железами или выделяются с мочой. В составе секрета наиболее важной анатомической области, формирующей запах тела, — подмышечных впадин — основными компонентами являются: андростенон, андростенол и андростадиенон. Их синтез происходит в результате превращения половых гормонов под действием ферментов кожи подмышечной впадины, повышенной температуры данной области и действием бактериальной микрофлоры. Эти соединения известны своим феромональным действием [28]. К примеру, в статье Йонаса Хорнунга (Jonas Hornung) с соавторами (2018) установлено воздействие андростадиенона на эмоциональный фон людей [27]. Эстрогены, прогестерон и другие гормоны также могут преобразоваться в другие химические вещества. Кроме того, определенный вклад в формирование запаха тела женского организма вносят женские феромоны — копулины. Копулины были идентифицированы в вагинальном секрете, как у людей, так и у обезьян. В состав копулинов входят короткоцепочечные алифатические кислоты, например уксусная, пропионовая, маслянная и изовалериановая [29]. Важно отметить, что существуют исследования как в пользу феромонального воздействия описанных выше веществ, так и отрицающие подобное воздействие. В некоторых работах выявлено влияние синтетических аналогов копулинов на поведение мужчин [30–31]. У них повышался уровень тестостерона и под воздействием данного вещества предъявляемые фотографии женщин казались им более привлекательными. Однако есть и масштабные исследования, опровергающие подобные влияния [32].

Несмотря на все противоречия, сознательно или бессознательно мы не можем не реагировать на запахи, а связь систем, их распознающих, с «эмоциональным мозгом» запускает каскад ярких эмоций и влияет на наше поведение, хотя далеко не всё в механизмах обработки запаховых сигналов и составе важнейших молекул, их образующих, нам известно.

Почему для нас одни люди пахнут приятно, а другие нет?

Причиной неприятного запаха может быть множество факторов: активация иммунитета в связи с наличием заболеваний, неправильный обмен веществ, гигиена, генотип, эмоциональное состояние или личностные особенности конкретного человека (рис. 5).

Влияние различных факторов на индивидуальный запах человека

Рисунок 5. Влияние различных факторов на индивидуальный запах человека

рисунок автора статьи

Например, известно, что человек, который испытывает стресс, способен через запах собственного тела передать данное состояние окружающим [33], [34]. В одном из исследований запах людей, прыгающих с парашютом (доноров запаха), давали вдохнуть другим испытуемым (реципиентам запаха), и благодаря функциональной магнитно-резонансной томографии выявили, что у реципиентов активировалась миндалина, которая отвечает за негативные эмоции и страх [35]. Часто люди упоминают, что у грустного человека «плохая энергетика», но оказывается, что мы, сами того не подозревая, находясь в стрессе, через запах вовлекаем в него окружающих. Вместе с тем положительные эмоции мы тоже способны передать через свои хемосигналы (запахи). Например, запах любимого человека способен снизить стрессовые реакции и субъективный дискомфорт [36].

Но не только эмоции влияют на наш индивидуальный запах, который уникален для каждого человека, подобно отпечатку пальцев [37], [38]. Интересным открытием ученого Клауса Ведикинда стало то, что индивидуальный запах человека связан с его генами главного комплекса гистосовместимости (major histocompatibility complex, MHC, или (у людей) human leucocyte antigen, HLA) [39], [40]. HLA-гены являются полиморфной областью генома человека, расположенной на коротком плече шестой хромосомы. HLA содержит гены, кодирующие молекулы клеточной поверхности, участвующие в иммунном распознавании и реакции на специфические патогенны (вирусы, бактерии и проч.) [41], [42]. Предполагается, что высокий полиморфизм и большое разнообразие генов MHC у людей и других видов — это результат нескольких эволюционных сил: половой отбор и неслучайный подбор пар, образованных особями не сходными по фенотипам (диссортативное скрещивание) [43], [44]. Диссортативное скрещивание по локусам MHC наблюдается у ряда позвоночных [45]: рыб [46], [47], рептилий [48], птиц [49], [50], грызунов [51–53] и других видов [54]. Одна из гипотез состоит в том, что, подбор пар с разными генотипами увеличивает гетерозиготность в локусах HLA, и это разнообразие улучшает способность потомства реагировать на больший диапазон патогенов и, следовательно, дает преимущество в выживании. Несмотря на то, что подобные закономерности однозначно доказаны у животных, выбор супружеской пары у людей, обусловленный отличием HLA-генов является весьма спорным и противоречивым [41], [55]. Однако во всех статьях, в которых не выявлена связь между привлекательностью запаха тела и HLA-генами, реципиентами запахов были мужчины или женщины, использующие гормональные контрацептивны [56], в то время как для остальных женщин, особенно во время овуляции, выбор полового партнера обусловлен HLA-генами, что отражается на предпочтении запахов мужчин, не сходных с ними по генам гистосовместимости. Есть основание полагать, что мужчины и женщины различаются по влиянию MHC на предпочтения в выборе партнера [41], [55]. Поскольку мужчины, как правило, имеют более высокий потенциальный репродуктивный уровень, а женщины часто несут большие репродуктивные потери, предполагается, что мужчины выбирают женщин с высокой фертильностью (плодовитостью) для увеличения вероятности размножения, в то время как женщины отдают свое предпочтение мужчинам, которые максимизируют выживаемость потомства. Таким образом выдвигается гипотеза, что мужчины меньше полагаются на HLA-опосредованные сигналы запаха при выборе супружеской пары, чем женщины.

Несмотря на все вышесказанное, выбор партнера во многих современных человеческих популяциях, несомненно, представляет собой сложный процесс принятия решений, зависящий от биологических, психологических и социокультурных факторов, поэтому даже женщины далеко не всегда прислушиваются к своим обонятельным ощущениям и выбирают супруга с отличными от них генами [57].

Какими бы ни были причины выбора партнера, неприятный запах тела может оттолкнуть потенциального избранника и подать сигнал опасности, ведь, как правило, подобный запах вызван состоянием болезни. Некоторые заболевания имеют очень характерный запах (цинга, желтая лихорадка, брюшной тиф и др.) [58], другие создают неприятный гнилостный запах (гонорея, острые респираторные заболевания и др.) [59], в то время как третьи привлекают (например начальные стадии сифилиса) [60]. Это достаточно сложная, но очень перспективная область изучения запахов: уже сейчас для выявления, например, начальных стадий рака и эпилепсии используют собак и электронные «носы» [61–63], так как уже известны некоторые биомаркеры, изменяющие запах крови и мочи людей, больных данными заболеваниями.

Знания о запахах и своей обонятельной системе могут быть полезны каждому человеку в современной жизни, наполненной большим количеством порой не нужных лишних ароматов. Например, женщины более чувствительны к запахам за счет высокой концентрации эстрадиола, поэтому, когда у женщин во время беременности повышается уровень половых гормонов, они страдают гиперсмией (гиперчувствительностью к запахам). При этом повышение уровня эстрогенов у женщин изменяет их собственный запах [64]. Исследования последних лет, выполненные сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, свидетельствуют, что экстракт мужского пота вызывает значительное сокращение аномально длинных менструальных циклов не только у женщин репродуктивного возраста, но и у женщин 46–51 года до наступления менопаузы [65].

Конечно, мы не всегда можем контролировать запахи вокруг нас, так как их часто используют, чтобы обманывать, например, в рекламных целях. Но нельзя забывать, что мы тоже являемся источником запахов. Поэтому задумайтесь, какими запахами окружаете себя вы, когда работаете, когда болеете, когда ссоритесь, когда любите?

Ведь какое окружение из запахов мы для себя и других создаем, в таком мире эмоций мы и живем.

Литература

  1. Pere Navalles. (2018). Smell-Ad. Advertising with fragrance in the environment. qp. 1, 13;
  2. Yaniv Gvili, Shalom Levy, Moty Zwilling. (2018). The sweet smell of advertising: the essence of matching scents with other ad cues. International Journal of Advertising. 37, 568-590;
  3. Luessmann-Geiger H. (2001). The ”nose team” at Audi — and the smell inside cars. AutoTechnology. 6, 36–39;
  4. Hendrik N. J. Schifferstein, Katrin S. S. Talke, Dirk-Jan Oudshoorn. (2011). Can Ambient Scent Enhance the Nightlife Experience?. Chem. Percept.. 4, 55-64;
  5. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л.: «Наука», 1988. – 168 с.;
  6. Simon Gadbois, Catherine Reeve. (2014). Canine Olfaction: Scent, Sign, and Situation. Domestic Dog Cognition and Behavior. 3-29;
  7. Emanuele Brai, Lavinia Alberi. (2018). Olfaction, among the First Senses to Develop and Decline. Sensory Nervous System;
  8. Trygg Engen. (1983). The human uses of olfaction. American Journal of Otolaryngology. 4, 250-251;
  9. T. G. Mast, C. L. Samuelsen. (2009). Human Pheromone Detection by the Vomeronasal Organ: Unnecessary for Mate Selection?. Chemical Senses. 34, 529-531;
  10. George S Stoyanov, Boyko K Matev, Petar Valchanov, Nikolay Sapundzhiev, John R Young. (2018). The Human Vomeronasal (Jacobson’s) Organ: A Short Review of Current Conceptions, With an English Translation of Potiquet’s Original Text. Cureus;
  11. Christine I. Hucke, Marlene Pacharra, Jörg Reinders, Christoph van Thriel. (2018). Somatosensory Response to Trigeminal Stimulation: A Functional Near-Infrared Spectroscopy (fNIRS) Study. Sci Rep. 8;
  12. Theresa L. White, Caitlin Cunningham. (2017). Sexual Preference and the Self-Reported Role of Olfaction in Mate Selection. Chem. Percept.. 10, 31-41;
  13. M. Meredith. (2001). Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and Worst Cases. Chemical Senses. 26, 433-445;
  14. Ruysch F. Thesaurus Anatomicus (vol. 3). Amsterdam: Johann Wolters, 1703. P. 1–49;
  15. René Foltán, Jiří Šedý. (2009). Behavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis. Head Face Med. 5;
  16. KUNWAR P. BHATNAGAR, TIMOTHY D. SMITH. (2001). The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade. J Anatomy. 199, 289-302;
  17. Glenn J Greene, Howard M Kipen. (2002). The vomeronasal organ and chemical sensitivity: a hypothesis.. Environmental Health Perspectives. 110, 655-661;
  18. Martin Witt, Thomas Hummel. (2006). Vomeronasal Versus Olfactory Epithelium: Is There a Cellular Basis for Human Vomeronasal Perception?. International Review of Cytology. 209-259;
  19. Timothy D. Smith, Michael I. Siegel, Annie M. Burrows, Mark P. Mooney, Alphonse R. Burdi, et. al.. (1998). Searching for the vomeronasal organ of adult humans: Preliminary findings on location, structure, and size. Microsc. Res. Tech.. 41, 483-491;
  20. D. Polzehl. (2002). Das vomeronasale Organ des Menschen. Laryngorhinootologie. 81, 743-749;
  21. T. G. Mast, C. L. Samuelsen. (2009). Human Pheromone Detection by the Vomeronasal Organ: Unnecessary for Mate Selection?. Chemical Senses. 34, 529-531;
  22. D. Trotier. (2000). The Vomeronasal Cavity in Adult Humans. Chemical Senses. 25, 369-380;
  23. Charles J. Wysocki, George Preti. (2004). Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones. Anat. Rec.. 281A, 1201-1211;
  24. F. Zufall. (2005). The TRPC2 ion channel and pheromone sensing in the accessory olfactory system. Naunyn-Schmiedeberg's Arch Pharmacol. 371, 245-250;
  25. R. J. Stevenson. (2010). An Initial Evaluation of the Functions of Human Olfaction. Chemical Senses. 35, 3-20;
  26. Ivanka Savic, Ebba Hedén-Blomqvist, Hans Berglund. (2009). Pheromone signal transduction in humans: What can be learned from olfactory loss. Hum. Brain Mapp.. 30, 3057-3065;
  27. Jonas Hornung, Lydia Kogler, Michael Erb, Jessica Freiherr, Birgit Derntl. (2018). The human body odor compound androstadienone increases neural conflict coupled to higher behavioral costs during an emotional Stroop task. NeuroImage. 171, 364-375;
  28. Kohl J. (2002). Homosexual orientation in males: human pheromones and neuroscience. The ASCAP Bulletin. 3, 19–24;
  29. Andreas Natsch, Hans Gfeller, Peter Gygax, Joachim Schmid, Gonzalo Acuna. (2003). A Specific Bacterial Aminoacylase Cleaves Odorant Precursors Secreted in the Human Axilla. J. Biol. Chem.. 278, 5718-5727;
  30. Karl Grammer, Astrid Jütte. (1997). Der Krieg der Düfte: Bedeutung der Pheromone für die menschliche Reproduktion. Gynäkol Geburtshilfliche Rundsch. 37, 150-153;
  31. Megan N. Williams, Amy Jacobson. (2016). Effect of Copulins on Rating of Female Attractiveness, Mate-Guarding, and Self-Perceived Sexual Desirability. Evol Psychol. 14, 147470491664332;
  32. Megan N. Williams, Coren Apicella. (2018). Synthetic Copulin Does Not Affect Men’s Sexual Behavior. Adaptive Human Behavior and Physiology. 4, 121-137;
  33. Pamela Dalton, Christopher Mauté, Cristina Jaén, Tamika Wilson. (2013). Chemosignals of Stress Influence Social Judgments. PLoS ONE. 8, e77144;
  34. Jacqueline Ferreira, Valentina Parma, Laura Alho, Carlos F Silva, Sandra C Soares. (2018). Emotional Body Odors as Context: Effects on Cardiac and Subjective Responses. Chemical Senses. 43, 347-355;
  35. Denis Rubin, Yevgeny Botanov, Greg Hajcak, Lilianne R. Mujica-Parodi. (2012). Second-hand stress: inhalation of stress sweat enhances neural response to neutral faces. Soc Cogn Affect Neurosci. 7, 208-212;
  36. Pehr Granqvist, Karolina Vestbrant, Lillian Döllinger, Marco Tullio Liuzza, Mats J. Olsson, et. al.. (2019). The scent of security: Odor of romantic partner alters subjective discomfort and autonomic stress responses in an adult attachment-dependent manner. Physiology & Behavior. 198, 144-150;
  37. Aafrinnaz Moulvi, Pooja Minz, Subrata Rath, Richa Ashma. (2018). Characterization of Chemical Constituents of Human Sweat. The American Journal of Forensic Medicine and Pathology. 39, 141-147;
  38. Andreas Natsch, Samuel Derrer, Felix Flachsmann, Joachim Schmid. (2006). A Broad Diversity of Volatile Carboxylic Acids, Released by a Bacterial Aminoacylase from Axilla Secretions, as Candidate Molecules for the Determination of Human-Body Odor Type. C&B. 3, 1-20;
  39. Claus Wedekind, Thomas Seebeck, Florence Bettens, Alexander J. Paepke. (1995). MHC-dependent mate preferences in humans. Proc. R. Soc. Lond. B. 260, 245-249;
  40. M. Milinski. (2001). Evidence for MHC-correlated perfume preferences in humans. Behavioral Ecology. 12, 140-149;
  41. Raphaëlle Chaix, Chen Cao, Peter Donnelly. (2008). Is Mate Choice in Humans MHC-Dependent?. PLoS Genet. 4, e1000184;
  42. Paul I W de Bakker, Gil McVean, Pardis C Sabeti, Marcos M Miretti, Todd Green, et. al.. (2006). A high-resolution HLA and SNP haplotype map for disease association studies in the extended human MHC. Nat Genet. 38, 1166-1172;
  43. Jan Havlicek, S. Craig Roberts. (2009). MHC-correlated mate choice in humans: A review. Psychoneuroendocrinology. 34, 497-512;
  44. S. Craig Roberts, Anthony C. Little. (2008). Good genes, complementary genes and human mate preferences. Genetica. 134, 31-43;
  45. T. Kamiya, K. O'Dwyer, H. Westerdahl, A. Senior, S. Nakagawa. (2014). A quantitative review of MHC-based mating preference: the role of diversity and dissimilarity. Mol Ecol. 23, 5151-5163;
  46. C. Landry, D. Garant, P. Duchesne, L. Bernatchez. (2001). 'Good genes as heterozygosity': the major histocompatibility complex and mate choice in Atlantic salmon (Salmo salar). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 268, 1279-1285;
  47. Aeschlimann P.B., Häberli M.A., Reusch T.B.H., Boehm T., Milinski M. (2003). Female sticklebacks Gasterosteus aculeatus use self-reference to optimize MHC allele number during mate selection. Behavioral Ecology and Sociobiology. 54, 119–126;
  48. M. Olsson, T. Madsen, J. Nordby, E. Wapstra, B. Ujvari, H. Wittsell. (2003). Major histocompatibility complex and mate choice in sand lizards. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270, S254-S256;
  49. D. S Richardson, J. Komdeur, T. Burke, T. von Schantz. (2005). MHC-based patterns of social and extra-pair mate choice in the Seychelles warbler. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272, 759-767;
  50. C. Bonneaud, O. Chastel, P. Federici, H. Westerdahl, G. Sorci. (2006). Complex Mhc-based mate choice in a wild passerine. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273, 1111-1116;
  51. K. Yamazaki. (1976). Control of mating preferences in mice by genes in the major histocompatibility complex. Journal of Experimental Medicine. 144, 1324-1335;
  52. Wayne K. Potts, C. Jo Manning, Edward K. Wakeland. (1991). Mating patterns in seminatural populations of mice influenced by MHC genotype. Nature. 352, 619-621;
  53. Dustin J. Penn, Wayne K. Potts. (1999). The Evolution of Mating Preferences and Major Histocompatibility Complex Genes. The American Naturalist. 153, 145-164;
  54. Manfred Milinski. (2006). The Major Histocompatibility Complex, Sexual Selection, and Mate Choice. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.. 37, 159-186;
  55. Romain Laurent, Raphaëlle Chaix. (2012). MHC-dependent mate choice in humans: Why genomic patterns from the HapMap European American dataset support the hypothesis. Bioessays. 34, 267-271;
  56. Agnieszka Sorokowska, Diana Pietrowski, Laura Schäfer, Jana Kromer, Alexander H. Schmidt, et. al.. (2018). Human Leukocyte Antigen similarity decreases partners' and strangers' body odor attractiveness for women not using hormonal contraception. Hormones and Behavior. 106, 144-149;
  57. Zhen Qiao, Joseph Powell, David Evans. (2018). MHC-Dependent Mate Selection within 872 Spousal Pairs of European Ancestry from the Health and Retirement Study. Genes. 9, 53;
  58. Franklin H. Epstein, Susan S. Schiffman. (1983). Taste and Smell in Disease. N Engl J Med. 308, 1275-1279;
  59. Mikhail Moshkin, Nadezhda Litvinova, Ekaterina A. Litvinova, Alena Bedareva, Andrey Lutsyuk, Ludmila Gerlinskaya. (2012). Scent Recognition of Infected Status in Humans. The Journal of Sexual Medicine. 9, 3211-3218;
  60. Литвинова Н.А., Бедарева А.В., Зубрикова К.Ю. (2017). Эффекты хемосигналов на поведенческие реакции человека, обусловленные инфекционными заболеваниями и генотипом. «Материалы VI Всероссийской конференции по поведению животных». 91;
  61. Silvano Dragonieri, Jouke T. Annema, Robert Schot, Marc P.C. van der Schee, Antonio Spanevello, et. al.. (2009). An electronic nose in the discrimination of patients with non-small cell lung cancer and COPD. Lung Cancer. 64, 166-170;
  62. Michael McCulloch, Tadeusz Jezierski, Michael Broffman, Alan Hubbard, Kirk Turner, Teresa Janecki. (2006). Diagnostic Accuracy of Canine Scent Detection in Early- and Late-Stage Lung and Breast Cancers. Integr Cancer Ther. 5, 30-39;
  63. Нос и язык, которым нужны батарейки;
  64. Janek S. Lobmaier, Urs Fischbacher, Urs Wirthmüller, Daria Knoch. (2018). The scent of attractiveness: levels of reproductive hormones explain individual differences in women's body odour. Proc. R. Soc. B. 285, 20181520;
  65. V. V. Voznessenskaya, T. K. Laktionova. (2018). Influence of the Male Axillary Extracts on Regulation of Menstrual Cycles in Women. Dokl Biol Sci. 478, 19-21;
  66. Хохлов А. (2015). Ваша бомба дурно пахнет: как Пентагон тратит деньги на разработку бреда. «Звезда»;
  67. Загадка мужественного запаха;
  68. LOUIS MONTI-BLOCH, CLIVE JENNINGS-WHITE, DAVID L. BERLINER. (1998). The Human Vomeronasal System: A Review. Annals NY Acad Sci. 855, 373-389.

Комментарии