Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Предъявите документы: что щетинки, сенсиллы и «носы» крошечных коллембол могут рассказать об этих существах?

Предъявите документы: что щетинки, сенсиллы и «носы» крошечных коллембол могут рассказать об этих существах?

  • 9
  • 0,0
  • 0
  • 0
Добавить в избранное print
Обзор

Коллембола Megalothorax.

Рисунок в полном размере.

коллаж авторов данной статьи

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Глубоко в почве, среди крупинок песка и частиц гумуса, живет крошечное существо размером 0,2–0,5 мм — коллембола Megalothorax. Коллемболы населяют нашу планету практически повсеместно: их можно найти во льдах, в горах, в лесах и полях, в человеческих постройках, гротах, цветочных горшках... Но многие даже не подозревают, что за удивительные существа живут у них под носом. Чтобы увидеть движущуюся точку, достаточно острого зрения, однако, приблизив объект под микроскопом, можно разглядеть множество особенностей, делающих коллембол непохожими друг на друга. На теле этих созданий есть волоски, составляющие подробную карту, — по расположению нескольких волосков исследователь с уверенностью заявляет, какой перед нами вид. На голове некоторых коллембол также присутствует «нос», происхождение которого представляет сложную загадку, над которой работают современные коллембологи. В статье мы заглянем в мир этих невидимок, рассмотрим их уникальные «документы» — волоски-сенсиллы (и кое-что еще) и попробуем разгадать загадку их необычного «носа».

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2025/2026

Эта работа опубликована в номинации «Своя работа» конкурса «Био/Мол/Текст»-2025/2026.

BIOCAD

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.


«Альпина нон-фикшн»

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Микромир под нашими ногами

Ступая по полю, лесу или даже собственному огороду, мы не задумываемся, что там, под нашими ногами, прячется жизнь. Она всегда рядом с нами, и мы всецело зависим от нее даже в труднодоступных уголках планеты, например, в пустынях или на горных склонах. Жизнь эта тесно связана с местом ее происхождения. В том или ином виде мы контактируем с этой средой каждый день, пожиная ее плоды. Имя ей — почва.

Почва — биокосное вещество, безжизненных почв не бывает, ведь сама почва — результат деятельности многих организмов. Она же и среда обитания для них. К почве приурочены 2/3 генетического фонда живых организмов: это половина продуцируемого планетой белка, основная часть животной массы и почти вся микробная масса Земли [1].

Представители почвенной фауны по—разному приспосабливаются к жизни в условиях почвы. В связи с этим среди почвенной фауны выделяют три размерных группы организмов. Первая группа — очень мелкие организмы, которые обитают в пленках воды вокруг почвенных частиц. Это своего рода микроводоемы, служащие средой обитания для таких мелких организмов, как простейшие и мелкие черви. Вторая группа — мелкие членистоногие размером от 0,1 до 2–3 миллиметров, — используют систему капилляров и микротрещин, заполненных водным раствором для жизни в них, как в системе пещер. И, наконец, третья группа — более крупные организмы, активные землерои. Это дождевые черви, насекомые и другие, хорошо заметные и известные нам почвенные животные.

Животные, которых мы изучаем, относятся ко второй группе. Маленькие, почти прозрачные, прыгучие существа населяют Землю практически в любой ее точке. Вы можете встретить их у себя на грядках или в цветочных горшках. Вашему вниманию — коллемболы (рис. 1).

Представители разных отрядов коллембол

Рисунок 1. Представители разных отрядов коллембол.

Тайный мир самых мелких почвенных животных

Коллемболы — мелкие почвенные членистоногие. Они повсеместно распространены, крайне разнообразны и участвуют в формировании почвенного плодородия. Греческий термин «коллембола» переводится как κόλλα — «клей» и ἔμβολον — «колышек, пробка», что намекает нам на уникальную морфологическую особенность этих животных — вентральную трубку. Из трубки выдвигаются два пузырьковидных мешочка, откуда выступает клейкое вещество, позволяющее коллемболам прочно удерживаться на различных поверхностях. Помимо фиксации, вентральная трубка также участвует в дыхании, процессе очистки тела и поглощении воды из окружающей среды, помогая в осморегуляции [2]. Другие свои имена — «снежные блохи» и «ногохвостки» — коллемболы получили за вторую уникальную морфологическую особенность — прыгательную вилку, или фурку. Фурка удерживается зацепкой и располагается на брюшной стороне тела, а при необходимости резко слетает с зацепки, и коллембола совершает прыжок. Этот навык помогает им, например, молниеносно «сбежать» от хищника (рис. 2).

Механизм прыжка коллембол на примере Megalothorax

Рисунок 2. Механизм прыжка коллембол на примере Megalothorax.

рисунок Ксении Паниной

В таксономии коллембол принято считать отдельным классом, входящих в состав супракласса Hexapoda, наравне с Protura и Diplura [3–5]. Мы изучаем самых мелких представителей этого класса из отряда Neelipleona, рода Megalothorax. Наши крошечные объекты имеют длину тела всего лишь 0,2–0,5 мм. На первый взгляд они кажутся совершенно одинаковыми: можно подумать, что где не копнешь – везде один вид. Однако это совсем не так! Коллемболы рода Megalothorax отличаются удивительным разнообразием: за последние 10 лет ученые из Германии и России описали 15 новых видов.

В последнее время, помимо уже традиционных методов классической таксономии и молекулярной биологии, мы начали изучать ультраморфологию покровов и его производных (сенсилл, хет, трихоботрий — про них расскажем далее) этих мельчайших существ.

Изучение ультраморфологии кутикулы представителей рода Megalothorax показывает не только видоспецифичность покровов, но и позволяет подтвердить экологические характеристики этих мельчайших животных.

Такие разнообразные покровы

Кутикула играет важную роль в жизни коллембол. Через кутикулу большинство ногохвосток осуществляют процесс газообмена. Помимо этого, покровы коллембол обладают гидрофобными свойствами, что достигается за счет эпикутикулярной грануляции.

Эпикутикула коллембол напоминает высокотехнологичный скафандр. В нем есть основа, состоящая из шестиугольных гранул, соединенных проводами — гребнями. У некоторых видов скафандр сложнее: появляется второй слой, образованный вторичными гранулами. Вторичные гранулы появляются при распухании первичных, либо при выталкивании вверх трех первичных гранул соседними. Чаще всего они имеют коническую или полусферическую форму [6].

Кутикула разных видов Megalothorax

Рисунок 3. Кутикула разных видов Megalothorax: (а)M. minimus; (б)M. sp. undet.

сканирующая электронная микроскопия, фотографии авторов статьи

Существует гипотеза, что сложность покровов коллембол коррелирует с их образом жизни [7]. У поверхностнообитающих ногохвосток, как правило, развита только первичная грануляция, а у глубокопочвенных формируется еще и вторичная. Чем дальше вглубь почвы – тем сложнее скафандр! Коллемболы из рода Megalothorax живут глубоко в почве и имеют как первичную, так и вторичную грануляцию (рис. 3).

Помимо ультраморфологии самой кутикулы, мы изучаем ультраморфологию и ее производных: сенсилл, хет и трихоботрий.

Хеты, трихоботрии и другие сенсиллы — вот мои документы!

Представьте, что вам нужно отличить одного близнеца от другого. Задача осложняется их размерами — каждый не более 0,5 мм. У каждого вида коллембол есть свои «документы» — набор признаков, по которым ученые—коллембологи отличают их друг от друга. Документы коллембол — это количество и расположение хет на теле.

Несмотря на то, что представители рода Megalothorax — очень маленькие коллемболы, расположение и количество хет этих животных можно изучать и в световой микроскоп. Это очень тонкая и кропотливая работа, требующая большой усидчивости: объекты маленькие, и их достаточно легко повредить. Тем не менее, с помощью световой микроскопии удалось установить разную форму и размер хет, которую можно обнаружить у представителей рода: макрохеты, мезохеты, ланцетовидные хеты и другие формы и размеры, представленные на рисунке 4.

Форма и размеры хет представителей рода Megalothorax

Рисунок 4. Форма и размеры хет представителей рода Megalothorax.

рисунок Ксении Паниной

С помощью сканирующей электронной микроскопии нам удалось изучить еще и ультраморфологию хет мельчайших коллембол (рис. 5). В целом, ультраморфология хет представителей рода Megalothorax схожа с морфологией хет, описанных для насекомых. Обнаружены мембранные клетки, которые образуют сочленение с кутикулой, позволяя волоску двигаться. В основании каждой хеты можно обнаружить четыре оборота утолщений кутикулы. На сегодняшний день мы не знаем, имеют ли эти утолщения какое–то функциональное значение, но, может быть, в ближайшем будущем нам повезет приоткрыть завесу очередной тайны.

Сканирующая электронная микроскопия трихоботрии

Рисунок 5. Сканирующая электронная микроскопия трихоботрии (а) и хеты (б) Megalothorax willemi.

сканирующая электронная микроскопия, фотографии авторов статьи

Другие кутикулярные образования — трихоботрии . Их труднее обнаружить в световой микроскоп, но высокое разрешение сканирующего микроскопа позволило установить их ультраморфологию.

Кутикулярный отдел сенсилл представлен тонким нитевидным волоском, который окружен у основания кутикулярным валиком (рис. 5).

На теле наших маленьких животных, помимо хет и трихоботрий, можно обнаружить еще кампаниформные сенсиллы .

Их можно найти на теле, антеннах и внутри чувствительных полей, расположенных на теле. Сенсиллы тела или сенсиллы чувствительных полей могут быть разной формы: T–образной, пламеневидной, шаровидной или нитевидной (рис. 6). Сенсиллы антенн тоже очень разнообразны у Megalothorax (рис. 6).

Сканирующая электронная микроскопия сенсилл тела

Рисунок 6. Сканирующая электронная микроскопия сенсилл тела и антенн Megalothorax: (а) — S-сенсиллы на третьем членике антенны; (б) — сенсилла s2 рядом с чувствительным полем 6; (в) — сенсилла s1 рядом с чувствительным полем 4; (г) — сенсилла s3 на брюшке.

сканирующая электронная микроскопия, фотографии авторов статьи

Кутикулярные структуры, о которых мы рассказали выше, есть у всех насекомых и не представляют ничего удивительного. Наши же животные вдобавок имеют и уникальные кутикулярных структуры, которых вы не найдете не только среди других членистоногих, но и среди большинства других коллембол.

Например, wrc–хеты (дословно аббревиатура расшифровывается как «восковые пещеры со вставленными стержнями внутри»). Такие хеты представляют из себя мембранные клетки, сочлененные с кутикулой и образующие некоторое вздутие (рис. 7), напоминающее пещеру. Из подобной «пещеры» образуется восковой стержень, заполненный внутри [8]. Функция этой уникальной структуры до сих пор неизвестна: предполагается, что wrc–хеты помогают этим мельчайшим коллемболам переживать затопление.

Ультраморфология wrc–хеты

Рисунок 7. Ультраморфология wrc–хеты.

сканирующая электронная микроскопия, фотографии авторов статьи

Такие же хеты были обнаружены ранее и у коллембол из семейства Dicyrtomidae.

Другая уникальная кутикулярная структура, обнаруженная у представителей рода Megalothorax не так давно, — загадочный вырост на лбу, который международная группа ученых из России и Германии в шутку назвали «носом» (рис. 8).

«Нос» Megalothorax sanctistephani (обведен желтым)

Рисунок 8. «Нос» Megalothorax sanctistephani (обведен желтым).

сканирующая электронная микроскопия, фотографии авторов статьи

Загадка «носатых» ногохвосток: как у крошечного существа появился странный вырост и что он значит для эволюции?

Вырост на лбу, напоминающий «нос», не встречается больше ни у каких других ногохвосток. Он не имеет ничего общего с органом обоняния млекопитающих — это просто вырост кутикулы. Такой вырост у разных видов выглядит по-разному: может быть похож на округлую бородавку, «розочку», вытянутый и расширенный на конце отросток или, как у самого первого описанного «носатого» вида M. sanctistephani, на кофейное зерно (рис. 9). Удивительно, но большинство таких видов впервые были обнаружены именно на территории России.

Разные формы носов разных видов рода Megalothorax

Рисунок 9. Разные формы носов разных видов рода Megalothorax.

рисунок Ксении Паниной

На сегодняшний день международная группа ученых из России и Германии изучает это кутикулярное образование в двух аспектах. Во-первых, мы стремимся разгадать функциональное значение таких отростков. Пока эти исследования находятся только на начальных этапах. Во-вторых, с помощью молекулярно-генетического анализа мы пытаемся разобраться, появился ли «нос» один раз у общего предка рода, а потом некоторые виды его утратили, или же разные виды независимо друг от друга «изобрели» его в ходе конвергентной эволюции?

Чтобы решить эту задачу, мы построили два филогенетических древа: молекулярное (на основе сравнения последовательностей ДНК) и морфологическое (на основе сравнения 76 анатомических признаков: количество щетинок, форма органов и т.д.). Такой подход очень распространен в современной науке и носит название «интегративный», так как сочетает классические морфологические и современные молекулярные методы. Для получения молекулярных данных мы использовали три гена: ядерный ген 28S, митохондриальный ген 16S и митохондриальный ген COI. По молекулярным данным получалось, что три изученных «носатых» вида (M. sanctistephani, M. bokovae и M. cf. processus) не образуют единой группы, а относятся к разным ветвям внутри рода. Это указывает на то, что «нос» возникал в ходе эволюции независимо не менее трех раз.

Морфологические данные, напротив, в 64% случаев поддерживают идею, что все «носатые» виды произошли от одного общего «носатого» предка. Их объединяют два общих признака: сам «нос» и увеличенные задние щетинки на голове.

Почему мы получили такие разные результаты? Вероятно, из-за крайней морфологической однородности рода и того, что виды отличаются по малому набору признаков, которые могли неоднократно и независимо появляться или исчезать (явление гомоплазии). Впрочем, в этом и состоит научная работа, — по крупице выстраивать общую картину.

Мал золотник, да дорог

Изучение мельчайших коллембол — прекрасный пример того, как современная наука изучает скрытое разнообразие прямо у нас под ногами. Казалось бы, изучение щетинок на теле существа размером с полмиллиметра — удел узких специалистов. Однако именно такие детали позволяют различать виды и расшифровывать ход эволюции этих существ.

Используя интегративный подход, мы не просто описываем новые виды, но и прикасаемся к фундаментальному эволюционному вопросу: как возникают и закрепляются новые сложные признаки? Является ли «нос» Megalothorax случайным капризом эволюции, возникшим несколько раз, или это адаптация, унаследованная от общего предка? Пока что чаша весов слегка склоняется в пользу независимого происхождения, но окончательный ответ — в будущем, с новыми находками и более полными генетическими данными.

Одно можно сказать точно: мир микроскопических почвенных животных полон сюрпризов, и каждый новый вид открывает и дополняет нам уникальную историю эволюции этих мельчайших существ.

Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (проект № 24-24-00203).

Литература

  1. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: «Молодая гвардия», 1985. — 196 с.;
  2. Hopkin S. P. Biology of the Springtails—Insecta: Collembola. Pxford University Press, 1997. — 340 p.;
  3. Bretfeld G. Synopses on Palaearctic Collembola. Symphypleona. Senckenberg Museum of Natural History Görlitz, 1999. — 318 p.;
  4. Louis Deharveng. (2004). Recent advances in Collembola systematics. Pedobiologia. 48, 415-433;
  5. Cyrille A. D’Haese. (2003). Morphological appraisal of Collembola phylogeny with special emphasis on Poduromorpha and a test of the aquatic origin hypothesis. Zoologica Scripta. 32, 563-586;
  6. Чернова Н. М., Стриганова Б. Р. Определитель коллембол фауны СССР: Общая часть, определительные таблицы семейств и родов. М.: «Наука», 1988. — 214 с.;
  7. Julia Nickerl, Ralf Helbig, Hans-Jürgen Schulz, Carsten Werner, Christoph Neinhuis. (2013). Diversity and potential correlations to the function of Collembola cuticle structures. Zoomorphology. 132, 183-195;
  8. Vannier G., Massoud Z. (1967). Productions cireuses chez les Collemboles Neelidae. Revue d’Écologie et de Biologie du Sol. — 4, 123–130.

Комментарии