https://www.thermofisher.com/ru/ru/home/products-and-services/promotions/30-years-discovery-russia-promo.html?cid=PJT4417-WE42944-Biomolecula-Russia-30yearsinRussiaBanner-November
Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Разные глаза — разные возможности

Разные глаза — разные возможности

  • 471
  • 0,4
  • 6
  • 1
Добавить в избранное printer
Обзор

Такие разные глаза

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Одним из главных органов чувств у высших животных неотъемлемо является глаз. Но что позволяет нам видеть и как видят мир другие животные? Можем ли мы выйти за пределы человеческого зрения?

Конкурс «био/мол/текст»-2019

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2019.


Центр наук о жизни Сколтеха

Генеральный спонсор конкурса и партнер номинации «Сколтех» — Центр наук о жизни Сколтеха.


«Диа-М»

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.


BioVitrum

Спонсором приза зрительских симпатий выступила компания BioVitrum.


«Альпина нон-фикшн»

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Зрение развилось у живых организмов для возможности воспринимать свет, а затем и более детально различать пространство [1]. Простейшей формой зрения можно назвать способность растений воспринимать свет, благодаря чему они могут изменять свое положение относительно него (эффект фототропизма). Некоторые растения вместе с простейшими обладают эффектом фототаксиса — направленного перемещения в сторону света [1].

Но эволюция смогла развить из достаточно простых светочувствительных клеток (рис. 1) достаточно сложные системы.

Остракоды

Рисунок 1. Остракоды (ракообразные) Euphilomedes morini. У мужской особи (сверху) есть бурое пятно, реагирующее на свет и позволяющее избегать хищников в воде. Женская особь (снизу) проводит свою жизнь в толще песка и ее «глаза» развиты гораздо хуже.

На Земле представлено большое разнообразие органов зрения: от отдельных светочувствительных клеток, разбросанных по всему телу дождевого червя, определяющих уровень освещенности тела, до простых глаз плоских червей и медуз (рис. 2а–в), определяющих также местоположение источника света. Существуют и более сложные системы, такие как фасеточные глаза членистоногих (рис. 2г и 2д) и глаза позвоночных (рис. 3) [1].

Зрительные аппараты различных существ

Рисунок 2. Зрительные аппараты различных существ. а — Головная часть планарии (плоский червь), где расположены два темно-бурых глазка. б — Кубомедуза Tripedalia cystophora. Она представляет собой маленькую медузу около 1,5 см в поперечном сечении, имеющую 24 глаза, собранных в четыре группы по 6 глазок. в — Строение глаза медузы Tripedalia cystophora. Четыре из шести глаз являются простыми фоторецепторами, но в остальных есть фокусирующие линзы (хрусталики). Глаза с линзами всегда направлены вверх для того, чтобы сканировать мангровые корни, дающие пищу и кров. г — Фасеточные глаза насекомых. д — Строение фасеточных глаз.

[2] (кроме фотографии фасеточных глаз), рисунки переведены и модифицированы

Схема строения глаза человека

Рисунок 3. Простая схема строения глаза человека

рисунок автора статьи

Кроме того, зрительная система включает зрительные пути (проводниковый отдел), транспортирующие воспринимаемую информацию дальше в центральный отдел зрительного анализатора, у человека расположенного в коре больших полушарий. Но как же наш глаз воспринимает подаваемую ему информацию?

Механизмы зрения

В действительности, то, что мы видим, — это свет, который представляет собой электромагнитное излучение с различными длинами волн: от коротких (синяя область спектра) до длинных (красная область спектра) (рис. 4).

Спектр света

Рисунок 4. Спектр света — часть спектра электромагнитного излучения

В однородной среде свет распространяется прямолинейно. А на границе раздела двух сред свет частично отражается (закон отражения), а частично проходит через границу раздела и распространяется во второй среде (закон преломления). Отражение света происходит в различной степени от любых предметов, поэтому мы видим все освещенные тела [1].

Воздействие на глаз прямых или рассеянных солнечных лучей ощущается как белый свет, а при разложении этих лучей на отдельные части спектра мы воспринимаем предмет окрашенным в определенный цветовой тон или оттенок [1]. Таким образом, то, как мы ощущаем электромагнитные лучи различной длины волны, является лишь атрибутом нашего восприятия. Эту точку зрения развил еще Ньютон: «Цвет Предмета есть не что иное, как Предрасположение отражать тот или иной вид Лучей в большей̆ степени, чем остальные; цвет Лучей — это их Предрасположение тем или иным способом воздействовать на Органы чувств, их ощущение принимает форму Цветов» [1].

Стоит отметить, что свету свойственен корпускулярно-волновой дуализм, означающий, что свет может при одних условиях проявлять свойства классических волн, а при других — свойства классических частиц. Волновые свойства света мы можем наблюдать в таких явлениях как интерференция, дифракция и дисперсия света. Интерференцией света объясняется окраска мыльных пузырей и тонких масляных пленок на воде, хотя мыльные пленки и масло бесцветные (рис. 5а) [1]. Дифракцию света мы видим, когда свет проходит через малое круглое отверстие. При этом на экране вокруг центрального светлого пятна чередуются темные и светлые кольца (рис. 5б). Явление дисперсии проявляется при прохождении узкого параллельного пучка белого света через стеклянную призму [1]. В этом случае происходит разложение света на пучки разного цвета (рис. 5в).

Наблюдаемые волновые свойства света

Рисунок 5. Наблюдаемые волновые свойства света. а — Явление интерференции света: слева — схема опыта Юнга (1803 г.), где пучок монохроматического света направляется на непрозрачный экран-ширму с двумя параллельными прорезями (щелями), позади которого устанавливается проекционный экран, где впоследствии можно наблюдать целый ряд чередующихся интерференционных полос; справа — пример явления интерференции, мыльный пузырь. бДифракция света: слева — схема, демонстрирующая явление отклонения света от прямолинейного распространения при прохождении через отверстие у края преграды (узкой щели) [1]; справа — фотография явления. вДисперсия света: слева — разложение света в спектр вследствие дисперсии при прохождении через призму (опыт Ньютона); справа — благодаря дисперсии света, можно наблюдать цветную «игру света» на гранях бриллианта и других прозрачных граненых предметах или материалах.

Разобравшись в том, что же мы видим, можно перейти к тому, как мы воспринимаем информацию от поступающих в наши глаза электромагнитных волн.

Для получения четкого изображения важна способность глаза фокусировать лучи на сетчатке [1]. Для этого в оптической системе глаза есть три преломляющие оптические поверхности: передняя поверхность роговицы, передняя и задняя поверхности хрусталика. Глаз в итоге отбрасывает перевернутое и сильно уменьшенное изображение окружающего мира на сетчатку (рис. 6), которая и является светочувствительным элементом глаза [1].

Схема строения сетчатки

Рисунок 6. Схема строения сетчатки

Sensory, рисунок адаптирован

Сетчатка

Первый слой сетчатки — пигментный эпителий. Клетки этого слоя участвуют как в метаболизме дальшележащих фоторецепторов, так и в поглощении большей части света, который попал в глаз и не поглотился фоторецепторами. Это возможно благодаря синтезу в этом слое пигмента фусцина (светлоокрашенного), который отличается от темноокрашенных пигментов сосудистой оболочки — меланина [1]. В свою очередь поглощение световых лучей препятствует отражению и рассеиванию света по сетчатке, что позволяет сохранить контрастность и четкость изображения [1].

Непосредственно сами светочувствительные элементы сетчатки, так называемые палочки и колбочки, прилегают изнутри к пигментному эпителию, а не направлены непосредственно в сторону падающего света. Таким образом, палочки и колбочки расположены наиболее глубоко и повернуты от пучка падающего света. Этот факт относит сетчатку глаза человека к типу инвертированных [1].

Сами палочки и колбочки отличаются как структурно (рис. 7), так и функционально. Палочки ответственны за восприятие света и содержат зрительный пигмент пурпур — родопсин. В колбочках находятся другие зрительные пигменты, необходимые для восприятия цвета [1]. Таким образом, палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, то есть она не цветочувствительна [1]. Зрительные пигменты расположены в наружных сегментах палочек и колбочек (рис. 7а (7), б(1)). Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических процессах при действии света (рис. 7а(7), б(3)). Сами тела палочек тонкие и имеют цилиндрическую форму, а колбочки имеют форму конуса или бутылки, они короче и толще палочек [1]. Отсюда и такие причудливые названия клеток.

Строение палочек и колбочек сетчатки

Рисунок 7. Строение палочек и колбочек сетчатки. аКолбочка: 1 — мембранные полудиски; 2 — митохондрия; 3 — ядро; 4 — синаптическая область; 5 — связующий отдел (перетяжка); 6 — наружный сегмент; 7 — внутренний сегмент. бПалочка: 1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски); 2 — связующий отдел (ресничка); 3 — внутренний отдел (содержит митохондрии); 4 — основание с нервными окончаниями.

«Википедия»

Остальные слои сетчатки глаза ответственны за передачу воспринимаемой колбочками и палочками информации, потому именно на последних мы обратим большее внимание.

Именно пигменты в наружных слоях палочек и колбочек воспринимают достигающий сетчатку глаза свет. Подобные рецепторы-фотопигменты не способны активироваться иным путем, свойственным другим рецепторам, зависимым от химических стимулов. Такие пигменты содержат белковую часть, называемую опсинами, и небелковую, представленную ретиналем (11-цис-ретиналем) [3], [4]. Именно переход под действием фотонов цис-ретиналя в его транс-форму (фотоизомеризация) передает информацию о свете в электрохимический сигнал посредством активации G-белков мембраны этих клеток. Процесс фотоизомеризации ретиналя также назывался раньше зрительным циклом, а затем просто ретиноидным циклом [3], [4].

О более подробных молекулярных основах зрения и ретиноидном цикле см. статью «Зрительный родопсин — рецептор, реагирующий на свет» [5]. Также интересную эволюцию опсинов можно посмотреть в статье «Откуда пошло зрение» [6].

Зрительная система позвоночных охватывает пять эволюционно различных классов зрительных пигментов. Все они связываются с универсальным хромофором — 11-цис-ретиналем. Таким образом, разница в поглощении и восприятии различных электромагнитных волн происходит из-за различий в белковой части пигмента — опсине [3]. Существует несколько классов опсинов — таблица 1.

Таблица 1. Классы зрительных пигментов [3].
Класс зрительных пигментов (аббревиатура)ЗначениеДлина волны (λmax, нм)
В палочках (ответственен за ночное зрение)
Rh1 Rhodopsin / Родопсин 498
В колбочках (ответственны за дневное зрение)
LWS Long wavelength sensitive / Чувствительный к длинным волнам 500–570
MWS/Rh2 Medium wavelength sensitive / Чувствительный к средним длинам волн 480–530
SWS1 Short wavelengt hsensitive type 1 / Чувствительный к малым длинам волн первого типа 354–445
SWS2 Short wavelength sensitive type 2 / Чувствительный к малым длинам волн второго типа 400–470

В соответствии с наличием этих пигментов различают колбочки трех типов [7]:

  1. S-тип — колбочки, воспринимающие коротковолновый свет, оттенки синего и фиолетового цветов.
  2. M-тип отвечает за волны со средней длиной, зеленый и желтый цвета.
  3. L-тип — это колбочки, настроенные на восприятие желтого и красного цветов.

Глазами животных

Различие соотношения палочек и колбочек в сетчатке различных животных является характеризующим признаком их образа жизни. Так, у ночных видов животных отношение палочек к колбочкам составляет 200:1, тогда как у активных днем видов оно — примерно 20:1 [8]. Выделяется также видовая специфичность, отраженная в особенностях синтеза классов опсинов. К примеру, производство двух разных классов опсинов, SWS и MWS или LWS, в одной фоторецепторной клетке является исключительной особенностью, обнаруженной у домашней мыши, морской свинки и кролика [9]. Стоит также отметить, что большинство млекопитающих — не приматов — имеют лишь два спектральных типа колбочек: L-колбочки (обычно чувствительные к зеленому или желтому цвету) и S-колбочки (обычно чувствительные к голубому или фиолетовому цвету), и, таким образом, их цветовое зрение относится к дихроматическому типу (рис. 8). К примеру, у домашней кошки S-колбочки значительно превосходят по численности М- и L-колбочки [10]. Из-за такого недостатка пигментов М- и L-колбочек кошки невосприимчивы к красному и зеленому цветам (рис. 9).

Разнообразие колбочек

Рисунок 8. Схематическая иллюстрация разнообразия колбочек, обнаруживаемых у млекопитающих. Слева представлена топография на сетчатке (стилизована под круг) L-колбочек, а справа — S-колбочек. Маленький центральный круг указывает на расположение головки зрительного нерва. Схемы изображены зеркально, и правая сторона соответствует обращенной к виску части сетчатки. а — Паттерн, обнаруженный у большинства видов, который представляет собой большее распространение L-колбочек и меньшую долю S-колбочек, в обоих случаях с центропериферической плотностью. б — Нормальная топография L-колбочек и полное отсутствие S-колбочек у китов, тюленей и некоторых наземных ночных видов животных. в — Концентрация S-колбочек в нижней части сетчатки, в то время как L-колбочки либо имеют относительно нормальную топографию (например, у обычной землеройки), либо концентрируются в верхней части сетчатки (например, у некоторых видов мышей). Последний паттерн часто связан с коэкспрессией опсина. г — Нормальная топография L-колбочек и обратная топография S-колбочек (с высокой плотностью на периферии и низкой плотностью в центральной части сетчатки), например, у мышиного лемура.

[8], рисунок адаптирован

Как кошка видит цвета

Рисунок 9. Пример того, как кошка видит цвета (без учета других параметров зрения). Левая половина: как видит человек с нормальным цветовым зрением; правая половина: как видит кошка.

Может наблюдаться и обратная картина, когда у наземных млекопитающих потеряны опсины SWS-класса. При этом у животных имеются колбочки L-типа (рис. 8б). При наличии колбочек только одного типа, цветовое зрение невозможно [8]. К таким животным (их называют монохроматами L-типа) относятся, к примеру, два примата (совиные обезьяны и галаго), три хищника (енот-полоскун, енот-ракоед и кинкажу), а также ряд грызунов [8]. Общая черта этих животных-монохроматов — то, что все они ведут ночной образ жизни. Но при этом они часто имеют дихроматических близких родственников. Например, в семействе енотовых у ночных енотов и ночных кинкаджо отсутствуют S-колбочки, в то время как у дневных коати есть как L-, так и S-колбочки [11], [12]. Среди обезьян Нового Света совиная обезьяна является единственным ночным видом, у которого нет S-колбочек [13]. На основе этого был сделан вывод, что потеря опсинов SWS-класса происходила независимо несколько раз во время эволюции млекопитающих и что это не ставило под угрозу выживание, потому что для ночных видов, в основном использующих для зрения палочки, недостаток цветового зрения не представляется серьезным недостатком. Но, конечно, возникает вопрос: почему же большинство ночных млекопитающих сохранили оба типа колбочек и возможность видеть цвета? К сожалению, ответа на этот вопрос еще нет.

Стоит отметить, что S-колбочки большинства млекопитающих имеют максимумы чувствительности в синей и фиолетовой частях спектра, а хрусталик и роговица поглощают бóльшую часть ультрафиолета. Считается, что это произошло в ходе эволюции для того, чтобы экранировать сетчатку глаза от потенциально вредного УФ [8]. Однако не все млекопитающие лишились возможности видеть ультрафиолет. Показано, что ряд грызунов обладают S-колбочками с максимальной чувствительностью в ближнем УФ-диапазоне (около 360 нм) [8]. Так, в список чувствительных к ультрафиолетовому излучению грызунов входят: домашняя мышь, крыса, карманный суслик, песчанка, сибирский хомяк, куруро, дегу, суслик и морская свинка. При этом изменение чувствительности к ультрафиолетовому излучению до чувствительности к фиолетовому/синему может быть обеспечено всего одной аминокислотной заменой (для ссылок см. [8]).

Большинство видов грызунов, которые сохранили чувствительные к ультрафиолетовому излучению S-колбочки, ведут ночной образ жизни, а уровни ночного света уменьшают повреждение от ультрафиолета. Однако дегу и песчанка являются дневными животными, что поднимает вопрос: какие условия среды благоприятствуют закреплению в популяции чувствительности к ультрафиолетовому излучению по сравнению с чувствительностью к синему цвету? Моча, которую щедро используют грызуны для разметки своих территорий и троп, очень хорошо отражает УФ-излучение, и грызуны могли бы извлечь выгоду из обнаружения следов их запаха на глаз (в прямом смысле) в дополнение к непосредственно самому запаху [8]. Но эта гипотеза все еще ожидает экспериментального подтверждения. А пока, за исключением грызунов, не обнаружено млекопитающих с чувствительными к ультрафиолету S-колбочками, кроме сумчатых и, возможно, летучих мышей.

Практически все слышали выражение «орлиный глаз» и знают, что некоторые виды птиц имеют более четкое зрение, позволяющее разглядеть дальние объекты. Так благодаря чему орел имеет возможность видеть с большого расстояния свою маленькую двигающуюся аппетитную цель? Это возможно за счет особенностей их колбочек. Известно, что в фоторецепторных клетках птиц, черепах, ящериц и некоторых рыб содержатся масляные капли, представляющие собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности [8].

У некоторых животных в сумерках сверкают глаза (рис. 10). Это всё тоже не просто для того, чтобы пугать вас в ночи.

Светящиеся глаза котов

Рисунок 10. Светящиеся глаза котов. Подробности в тексте.

Блеск глаз — явление, замеченное у многих видов животных, которое связано с присутствием внутриглазного светоотражающего слоя под сетчаткой глаза, называемого тапетумом (tapetum lucidum). Благодаря тому, что тапетум дает фоторецепторам еще одну возможность поглощения отраженного луча, обеспечивается зрение в условиях низкой освещенности [14].

Если другие млекопитающие-дихроматы или монохроматы могут позавидовать разнообразию цветов, которые видим мы, то по сравнению с членистоногими товарищами нам в пору и погрустить вместе с четвероногими друзьями.

Спектральная чувствительность глаз насекомых была установлена с помощью внутриклеточной записи, электроретинограммы и спектрофотометрии (для ссылок см. [15]).

Вероятность того, что фотон с определенной длиной волны обнаружен фоторецепторами.

Исследования показали, что у большинства насекомых есть ультрафиолетовый, синий и зеленый рецепторы с чувствительностью к свету с длиной волны около 350, 440 и 530 нм (рис. 11) [15].

Спектральная чувствительность фоторецепторов

Рисунок 11. Спектральная чувствительность фоторецепторов: а — человека; б — пчелы (Apismellifera); в — бабочки (Papilioxuthus); г — плодовой мухи (Drosophilamelanogaster). На графике в показана спектральная специфичность только узкополосных рецепторов среди известных восьми фоторецепторов бабочки.

Также нельзя обойти вниманием тот факт, что у насекомых существуют достаточно большие различия как по типам фоторецепторов, так и соответственно в спектральном диапазоне, фиксируемом этими рецепторами [15]. Например, у таракана Periplaneta americana есть только два типа фоторецепторов, которые чувствуют УФ и зеленый свет. Напротив, бабочка Papilioxuthus имеет пять типов рецепторов, которые чувствуют ультрафиолетовое излучение, синий, фиолетовый, зеленый и красный [15]. А у бабочки Bluebottle-Graphium sarpedon nipponum — 15 типов фоторецепторов [16]. Обогнать этого лидера среди животного мира смог, как известно к настоящему времени, только рак-богомол со своими 16 фоторецепторными пигментами (по некоторым данным их 12 [17], [18]) [19]. При этом известно, что увеличение диапазона восприимчивости цвета за пределами тетрахроматии оказывает лишь незначительное влияние на цветовое зрение [15]. А общее количество типов фоторецепторов или генов опсина не равно размеру цветового диапазона, воспринимаемого зрительной системой. Тогда почему у многих членистоногих есть более четырех типов фоторецепторов в глазах, включая исключительные случаи с 15 и 16 типами фоторецепторов?

Поведенческие исследования показали, что 12 фоторецепторов позволяют ракам-богомолам быстрее определять цвета (рис. 12) [17]. Чтобы это выявить, ученые использовали специальный тест, в котором животных дрессируют реагировать на определенные длины волн с помощью поощрения пищей. После обучения ракам-богомолам предоставляли выбор между двумя стимулами, подаваемыми на концах оптоволоконных проводов, один из которого являлся для животного ассоциированным с приемом пищи. Таким образом рак-богомол различал два оттенка, и по возможности выбор падал на «вкусный» цвет. Этот метод позволил определить, в какой момент животное больше не может различать два стимула (то есть когда показатель успеха снижается до 50%).

Эксперимент по различению цвета раком-богомолом

Рисунок 12. Эксперимент по различению цвета раком-богомолом Haptosquilla trispinosa. Кривые изображены как среднее значение ± стандартная ошибка. Горизонтальные пунктирные линии показывают границы для 50% (вероятность) и 60% (дискриминация). а — Реакция животных, обученных выбирать свет с длиной волны 470 нм (n=7) и протестированных на более длинных волнах. в — Реакция животных, обученных выбирать свет с длиной волны 570 нм (n=4) и проверенных на более коротких волнах. Число над каждой точкой указывает протестированный интервал длин волн. б и г — Примеры животных, делающих выбор.

Раков-богомолов успешно дрессировали на десяти различных цветовых длинах волн: 400, 425, 450, 470, 500, 525, 570, 578, 628 и 650 нм. Когда разница между двумя представленными этим животным цветами составляла от 50 до 100 нм (разница от обученного), показатели успешного выбора были между 70 и 80%, что указывает на то, что они легко различают предложенные цвета (рис. 12). Однако когда интервал между цветами обученным и сравнительным снижался до 25–12 нм, результат падал примерно до 50%. Это говорит о том, что раки-богомолы больше не могли различить два оттенка между собой. Так ученые и показали, что эти милые ракообразные благодаря своим фоторецепторам не имеют больших возможностей в различении цветов по сравнению с другими животными, но могут быстрее реагировать на цвета (распознавать их). Таким образом, преимущество заключается в обнаружении цвета, а не в его различении [17], [18], что достаточно важно в агрессивном боевом мире раков-богомолов с достаточно сложным поведением в дикой природе.

Также предполагают, что некоторые из фоторецепторов были сформированы в течение эволюции для обеспечения ответного поведения, специфичного к определенной длине волны. Такая жесткая поведенческая реакция сильно зависит от интенсивности в каждой длине волны [20]. В этом случае фоторецепторы, которые опосредуют поведение, специфичное к определенной длине волны, будут передавать сигнал в центральную нервную систему несколько иначе, чем фоторецепторы, которые опосредуют истинное цветовое зрение [15]. К примеру, белая бабочка Pieris rapae демонстрирует несколько подобных характерных поведенческих реакций, включая влечение к ультрафиолетовому/фиолетовому, рефлекторное раскрытие хоботка на синий и яйцекладку на зеленый (для ссылок см. [15]).

Как расширить наши границы зрения

Известно, что человек имеет трихроматическое зрение, что подразумевает способность обнаруживать свет с помощью трех независимых рецепторов, различающихся по чувствительности к различным длинам волн. При этом разница в λmax между пигментами L-колбочек, чувствительных к большой длине волны, и пигментами, чувствительными к средней длине волны (в M-колбочках), у человека обеспечивает различение молодых и зрелых листьев, листьев и плодов или спелых и незрелых плодов (для ссылок см. [3]). Так, более успешное обнаружение зрелых листьев и спелых плодов способствовало дальнейшему эволюционному преимуществу. Есть и другое предположение: преимущество цветового зрения может заключаться в более быстром распознавании и лучшем запоминании цветных предметов (для ссылок см. [3]).

Более детальный разбор эволюции цветового зрения можно посмотреть в статье [12] 2008 года.

Третий опсин, участвующий в восприятии малых длин волн, обеспечивает нам трихроматию. Таким образом, три фотопигмента колбочек с их различной чувствительностью могут соответствовать видимому спектру путем комбинации трех цветов, а именно красного, зеленого и синего (рис. 13а). Есть и другая теория, которая предполагает, что определенные пары цветов не могут быть видны вместе, например, красный и зеленый или синий и желтый (рис. 13б).

Восприятие света человеком

Рисунок 13. Восприятие света человеком (трихроматия). а — Показаны спектры видимого света с нормализованной спектральной чувствительностью колбочек и палочек. б — Упрощенная модель поглощения света и обработки нейронами, теория «цветных оппонентов». Цвета монохроматического света от синего к красному представлены от коротких до длинных волн. Соответствующая величина спектральной чувствительности колбочек иллюстрируется размером каждого конуса. Конусы окрашены в соответствии с их спектральной чувствительностью: красный для L/LWS, зеленый для M/LWS и синий для фоторецепторных колбочек SWS1. Упрощенная обработка сигналов колбочек через малые ганглиозные клетки представлена серыми линиями, что в итоге приводит к восприятию цвета (здесь не учтен вклад клеток-фоторецепторов палочек и меланопсинсодержащих ганглиозных клеток).

Электрофизиологические данные подтверждают идею о том, что отвечающие нейроны латерального коленчатого ядра могут быть разделены на четыре зависимые от длины волны группы. Эти группы характеризуются в соответствии с противоположной системой: + красный—зеленый, + зеленый—красный, + синий—желтый и + желтый—синий (рис. 13б) [3]. Стоит отметить, что в последнее время обсуждается вклад еще одного фотопигмента — меланопсина, — и существующие проблемы в понимании цветового зрения с акцентом на нейронную обработку можно посмотреть в статье 2014 года [22].

Так стоит ли человеку расширять диапазон видимого света и как можно этого достичь? Для того чтобы ответить на эти вопросы, надо разобраться в таком явлении как дальтонизм.

Дальтонизм

Дальтонизмом называется нарушение цветового зрения. Название соответствует имени первооткрывателя, ученого Джона Дальтона, который сам имел цветовую слепоту и плохо различал красный [7].

Нарушения цветового зрения человека бывают нескольких типов [3]. В их число входят две основные формы монохроматичности, когда в колбочках отсутствует два типа опсинов. Первая форма палочковой монохроматичности, ахроматопсия, вызвана мутациями в генах CNGA3, CNGB3, GNAT2 или PDE6C/H, что уменьшает функцию и количество колбочек в сетчатке (рис. 14, rod monochromat). При этом, если мутация в гене CNGA3, человек имеет нормальные как палочки, так и колбочки, но чувствительность сохраняется только у палочек. Вторая разновидность монохроматичности, монохромазия синих колбочек, или неполная ахроматопсия, может быть вызвана мутациями в различных генах фоторецепторов, чувствительных к средним и длинным волнам, которые вызывают отсутствие функциональных пигментов колбочек LWS (рис. 14, blue-cone monochromat).

Нарушения цветового зрения

Рисунок 14. Сравнение нарушений цветового зрения и нормального цветового зрения. Видимые спектры проиллюстрированы для пяти типов дальтонизма человека. Спектры представляют только серьезные случаи нарушения цветового зрения и общий спектр для нормального цветового зрения. На самом деле, имеются более слабые степени нарушения цветового зрения, такие как дейтераномалия и протаномалия [3].

В случае, когда отсутствует один из зрительных пигментов в сетчатке глаза человека, остается способность различить только два основных цвета. Таких людей называют дихроматами. При отсутствии опсина, ответственного за распознавание красного цвета, говорят о протанопической дихроматии (protanope), в случае отсутствия восприятия зеленого — о дейтеранопической дихроматии (deuteranope), в случае отсутствия синего опсина — о тританопической дихроматии (tritanope) (рис. 14). Тогда, когда активность одного из пигментов всего лишь снижена, говорят об аномальной трихроматии — в зависимости от цвета, ощущение которого ослаблено, такие состояния называют протаномалией, дейтераномалией и тританомалией соответственно. Также первые два типа дихроматии относят к красно-зеленой недостаточности, а тринатопическую дихноматию к сине-желтой.

Стоит отметить, что гены опсинов L- и M-колбочек располагаются на X-хромосоме, а ген опсина S-колбочек — на седьмой хромосоме. Этим объясняется, почему среди мужчин дальтонизм распространен больше, чем среди женщин .

«Женщины обладают двумя такими хромосомами, а мужчины всего одной. Представим себе ситуацию: у женщины на одной из Х-хромосом находится дефектная копия красного гена. В норме на первых этапах эмбриогенеза у женщин в каждой соматической клетке одна из Х-хромосом инактивируется, выбор для этого процесса отцовской или материнской хромосомы у млекопитающих случаен. У всего потомства исходной клетки (но не у разных клеточных линий) будет инактивирована одна и та же X-хромосома. Соответственно, из цикла синтеза рецепторного белка может быть выключена любая хромосома — с дефектным или нормальным геном. В итоге окажется, что количество дефектных и нормальных опсинов будет приблизительно равным, и нарушения цветового зрения не произойдет (или оно будет компенсировано). У мужчин, обладающих одной X-хромосомой, такой “генной” подстраховки нет, и их цветовое зрение может оказаться серьезно нарушенным. В дополнение ко всему женщина, на X-хромосоме которой расположена дефектная копия гена, передаст ее своим детям и внукам». Из статьи «Биомолекулы» «Женский взгляд» [7].

Генная терапия против дальтонизма

На помощь дальтоникам пришла генная терапия [24]. Ещё в 2009 году было проведено исследование на приматах [25], а точнее на самцах обезьянок саймири Saimiri sciureus, которые от рождения были дальтониками с красно-зеленой недостаточностью. Как уже говорилось выше, эта разновидность дальтонизма относится к дихроматичности и возникает в результате отсутствия зрительных фотопигментов, чувствительных к длинной (L) или средней длинам волн (M), что и определяет неспособность саймири отличить серый цвет от цветов в сине-зеленой (490 нм) и красно-фиолетовой областях спектра (499 нм). Определить цветовую чувствительность позволяет специальный тест, в котором используются картинки с серыми и цветными кругами (видео 1).

Видео 1. В эксперименте обезьянка стоит перед экраном, где появляются тестовые картинки, состоящие из кругов различного цвета на фоне кругов серых. При этом животное обучено указывать головой на место экрана с цветными пятнами, когда она их различает, за что получает лакомство.

Так и определяли, какой тип дальтонизма у обезьянки и какого опсина не хватает в сетчатке. В М-колбочках животных не синтезировался L-опсин, и ученые решили восполнить его недостаток и узнать, приведет ли это к появлению у саймири трихроматичности. Для этого изготовили специальный вирусный вектор, то есть вирусные частицы, которые не вызывают заболевания, а доставляют необходимый ученым ген в клетки. В данном случае вирусные частицы были заполнены генами человеческого L-опсина и доставлялись в клетки инъекцией в область сетчатки специальным шприцем (по 2,7 × 1013 вирусных частиц в каждый глаз) (рис. 15а). Кроме того, ген для эксперимента имел регуляторный участок, который позволял запускать экспрессию только в M-колбочках, а не в S-колбочках или в палочках. В результате такой процедуры 15–36% M-колбочек начали успешно продуцировать человеческий L-опсин. Но надо было еще исследовать, как повлияло это на цветовое зрение обезьянок (рис. 15б).

Перенос генов

Рисунок 15. Перенос генов in vivo при дальтонизме. а — Специальный аденоассоциированный вирусный вектор (AAV), несущий недостающий нормальный ген опсина, хирургически вводится в субретинальное пространство. б — Исследование влияния генной терапии при лечении дальтонизма на обезьянке саймири Saimiri sciureus.

К удивлению самих исследователей, ожидавших, что эксперимент ни к чему не приведет, такая терапия подействовала. И спустя 20 недель после введения генов самцы саймири начали различать ранее не обнаруживаемые ими цвета. Данный эффект к тому же оказался долгосрочным, и тесты показали, что спустя два года у животных сохраняется трихроматичность, а может, и дольше (исследователи продолжают смотреть за животными и тестировать их зрение). Что же было удивительного в результате эксперимента? Предполагалось, что для восприятия новых цветов необходимо сформировать особенные нейронные связи под специфический класс фоторецептора. В этом случае нейронные связи, установленные во время жизни животного, не смогли бы должным образом обрабатывать сигналы, которые не присутствовали с рождения. Проведенный эксперимент же показал, что трихроматия может возникнуть в результате однократного добавления третьего типа опсинов даже во взрослом возрасте. Кроме того, для приобретения способности видеть новые цвета достаточно было использовать человеческий ген, что говорит о том, что способность различать дополнительные цвета не требует долгой эволюционной перестройки нервной системы, что также подтверждается в эксперименте с мышами. Ранее зрение мышей также сделали трихроматическим при внесении им генов человеческого опсина [26]. Такие эксперименты на мышах и обезьянках говорят о высокой пластичности нервной системы и позволяют оптимистично смотреть на генную терапию против дальтонизма, которая в будущем поможет людям с недостаточностью в цветовосприятии увидеть мир в новых красках.

Но ученые научились не только нормализовать восприятие цвета у дальтоников. Они смогли расширить границы видимого света.

Как увидеть инфракрасный свет?

Как показали совсем недавно, расширить диапазон видимого света также вполне возможно [26], [27]. В 2019 году ученые смогли обеспечить мышей зрением в инфракрасном диапазоне при помощи наночастиц [26].

Эти наночастицы, связанные с конканавалином А, как и специальный вектор в случае дальтонизма, необходимо было ввести субретинально, в сетчатку. Наночастицы при этом имели способность поглощать фотоны с длиной волны 980 нм и излучали их уже с длиной волны 535 нм, которая соответствует зеленому цвету. Это позволило мышам различать инфракрасный свет, но воспринимать его как зеленый. Также ученые показали, что такие наночастицы (полное название pbUCNP: photoreceptor-binding upconversion nanoparticles) являются достаточно стабильными и проявляют активность в течение 10 недель [27].

«Более того, ученые не заметили негативных эффектов, таких как воспаление, иммунный ответ, отслоение сетчатки или клеточная гибель, что дает наночастицам огромное преимущество по сравнению со многими имплантируемыми устройствами, для которых биологическая несовместимость — обязательный спутник. Тем не менее редкоземельные элементы токсичны и не одобрены для применения на людях, так что авторы обещают разработать более безопасную, “органическую” версию наночастиц, связывающихся с фоторецепторами». Более подробно об этом исследовании можно прочитать в статье «Биомолекулы» «Ночной дозор: наночастицы открывают путь к инфракрасному зрению» [28].

Это исследование открывает новые возможности в расширении видимого диапазона зрения. Пока только на мышах, но кто знает...

Заключение

К настоящему моменту существуют инструменты для лечения дальтонизма и расширения видимого диапазона зрения. Для этого используются генная терапия и специальные наночастицы. К сожалению, пока эти инструменты не применялись на людях. Но будем надеяться, что со временем мы сможем не только позволить дальтоникам после рутинной хирургической процедуры субретинального введения недостающих нормальных генов видеть цвета, как при нормальном цветовом зрении, но и раскрыть людям все краски мира, которые он только может нам предоставить.

Теоретически мы можем ввести в нашу сетчатку хоть все 12–16 генов фоторецепторов, коими обладают бабочки или раки-богомолы, расширить диапазон видимого света с ультрафиолетового до инфракрасного. Но для этого еще необходимо решить ряд вопросов: имеет ли смысл повышать количество опсинов в колбочках, если известно, что наиболее эффективное цветовое зрение обеспечивается тремя-четырьмя различными опсинами и добавление пятого не дает никаких преимуществ (если вы, конечно, не бабочка и не хотите откладывать яйца при определенном свете)? как избежать пагубного влияния УФ-излучения и инфракрасного света на сетчатку? нет ли токсических последствий от таких манипуляций с глазами? А пока мы можем только представить, как будем видеть в темноте при помощи инфракрасного зрения, как далеко и четко масляные капли с каратиноидами позволят нам разглядеть всех бегающих по полю мышек, и, конечно, как мы напугаем друг друга из-за дивана светящимися, как у котов, глазами, которые позволят нам лучше видеть в темноте.

Литература

  1. Самаль И.Н. Анатомия, физиология и патология органа зрения. Учебное пособие. Псков, 2004. — 164 с.;
  2. Yong E. (2016). Inside the eye: nature’s most exquisite creation. National Geographic;
  3. Lukas Hofmann, Krzysztof Palczewski. (2015). Advances in understanding the molecular basis of the first steps in color vision. Progress in Retinal and Eye Research. 49, 46-66;
  4. Philip D. Kiser, Marcin Golczak, Krzysztof Palczewski. (2014). Chemistry of the Retinoid (Visual) Cycle. Chem. Rev.. 114, 194-232;
  5. Зрительный родопсин — рецептор, реагирующий на свет;
  6. Откуда пошло зрение;
  7. Женский взгляд;
  8. Leo Peichl. (2005). Diversity of mammalian photoreceptor properties: Adaptations to habitat and lifestyle?. Anat. Rec.. 287A, 1001-1012;
  9. P. Röhlich, Th. van Veen, Á. Szél. (1994). Two different visual pigments in one retinal cone cell. Neuron. 13, 1159-1166;
  10. Kenneth A. Linberg, Geoffrey P. Lewis, Chungling Shaaw, Tonia S. Rex, Steven K. Fisher. (2001). Distribution of S- and M-cones in normal and experimentally detached cat retina. J. Comp. Neurol.. 430, 343-356;
  11. GeraldH. Jacobs, JessF. Deegan. (1992). Cone photopigments in nocturnal and diurnal procyonids. J Comp Physiol A. 171;
  12. Peichl L. and Pohl B. (2000). Cone types and cone/rod ratios in the crab-eating raccoon and coati (Procyonidae). Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 41, 494;
  13. Paul R. Martin, Ulrike Grünert, Tricia L. Chan, Keely Bumsted. (2000). Spatial order in short-wavelength-sensitive cone photoreceptors: a comparative study of the primate retina. J. Opt. Soc. Am. A. 17, 557;
  14. El-Ghazali H.M. and Mahdy E.A.A. (2018). Absence or presence of Tapetum lucidum: macro and microscopic investigations in donkey (Equus asinus), cats (Felis domestica) and one-humped camels (Camelus dromedarius). Slov. Vet. Res. 55, 263–272;
  15. Bo-Mi Song, Chi-Hon Lee. (2018). Toward a Mechanistic Understanding of Color Vision in Insects. Front. Neural Circuits. 12;
  16. Pei-Ju Chen, Hiroko Awata, Atsuko Matsushita, En-Cheng Yang, Kentaro Arikawa. (2016). Extreme Spectral Richness in the Eye of the Common Bluebottle Butterfly, Graphium sarpedon. Front. Ecol. Evol.. 4;
  17. M. F. Land, D. Osorio. (2014). Extraordinary Color Vision. Science. 343, 381-382;
  18. H. H. Thoen, M. J. How, T.-H. Chiou, J. Marshall. (2014). A Different Form of Color Vision in Mantis Shrimp. Science. 343, 411-413;
  19. MEGAN L. PORTER, MICHAEL J. BOK, PHYLLIS R. ROBINSON, THOMAS W. CRONIN. (2009). Molecular diversity of visual pigments in Stomatopoda (Crustacea). Vis Neurosci. 26, 255-265;
  20. Justin Marshall, Kentaro Arikawa. (2014). Unconventional colour vision. Current Biology. 24, R1150-R1154;
  21. James K. Bowmaker. (2008). Evolution of vertebrate visual pigments. Vision Research. 48, 2022-2041;
  22. Barry B. Lee. (2014). Color coding in the primate visual pathway: a historical view. J. Opt. Soc. Am. A. 31, A103;
  23. Karl R. and Gegenfurtner L.T.S. Color vision: from genes to perception. Cambridge University Press, 2000. — 506 p.;
  24. Herzog R.W., Cao O., Srivastava A. (2010). Two decades of clinical gene therapy — success is finally mounting. Discov. Med. 9, 105–111;
  25. Hassall M.M., Barnard A.R., MacLaren R.E. (2017). Gene therapy for color blindness. Yale J. Biol. Med. 90, 543–551;
  26. G. H. Jacobs, G. A. Williams, H. Cahill, J. Nathans. (2007). Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment. Science. 315, 1723-1725;
  27. Yuqian Ma, Jin Bao, Yuanwei Zhang, Zhanjun Li, Xiangyu Zhou, et. al.. (2019). Mammalian Near-Infrared Image Vision through Injectable and Self-Powered Retinal Nanoantennae. Cell;
  28. Ночной дозор: наночастицы открывают путь к инфракрасному зрению.

Комментарии