Конкурс «Био/Мол/Текст»-2025/2026

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2025/2026.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

---

Партнер номинации — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Разнообразие биоактивных веществ растений: о терпеноидных, фенольных и азотсодержащих

Растения получают из окружающей среды неорганические соединения и преобразуют их в органические [1]. Эти органические молекулы принято подразделять на вещества первичного синтеза (белки, липиды и углеводы) и вещества вторичного синтеза (как правило, они являются биологически активными веществами — БАВ) [2]. Именно к БАВ и относятся все интересующие нас алкалоиды, гликозиды, флавоноиды, каротиноиды, эфирные масла и прочие позиции долгого списка групп растительных соединений с лекарственным значением [2].

Вещества вторичного синтеза не участвуют в основном обмене веществ и специфичны для определенных растений и определенных органов, тканей тела растительного организма [3]. При этом они выполняют важные и многочисленные функции в растительном организме, например, защищают от травоядных животных (алкалоиды), привлекают опылителей, распространителей семян (некоторые терпеноиды), обезвреживают свободные радикалы в клетках (флавоноиды). Все растения содержат БАВ, но уровень содержания сильно варьирует. Так, кормовые культуры содержат незначительное количество биологически активных вторичных метаболитов, а обладающие ядовитыми и лекарственными свойствами травы и древесные породы содержат их очень много [4].

По сути, все химическое разнообразие вторичных метаболитов может быть сведено к трем группам, уже упомянутым в названии главы (рис. 1). Остановимся на каждой группе подробнее, рассмотрим строение их молекул и функции, выполняемые ими в организме растений.

Состоящие из пятиуглеродных изопентановых «блоков» терпеноиды (рис. 2) выполняют широкий спектр функций в жизни растительного организма [1], [5]. Существует как минимум два пути синтеза пятиуглеродных «блоков»: первый — из ацетил-CoA (наиболее распространенный в природе и изученный путь), а также второй — из интермедиатов гликолиза или из интермедиатов цикла Кальвина (альтернативный путь, свойственный пластидам растительных клеток). Готовые «блоки» объединяются друг с другом, формируя молекулы с десятью, пятнадцатью, двадцатью, тридцатью, сорока и даже более атомами углерода [1]. Некоторые терпеноиды состоят лишь из одного «блока» с пятью атомами углерода [5].

В литературе широко описываются функции коммуникации растений друг с другом и с окружающим миром при помощи самих терпеноидов и их производных — эфирных масел. Реагируя на абиотический стресс, нападение вредителей и травоядных животных, растения выделяют в окружающую среду терпеноиды. Таким образом они предупреждают об опасности друг друга, отпугивают вредителей, привлекают естественных врагов своих обидчиков (например, паразитических насекомых, которые уничтожают насекомых-вредителей) [5]. Кроме того, терпеноидные фитогормоны — гиббереллины и абсцизовая кислота (АБК) — принимают активное участие в процессах передачи сигналов внутри организма растений [6], [7].

Каротиноиды также относятся к числу терпеноидов и участвуют в процессах фотосинтеза, выполняют несколько вспомогательных функций. Они являются дополнительными светособирающими антеннами, обладают функциями антиоксидантов (гасят активные формы кислорода) и фотопротекторов (отвечают за отведение и рассеивание энергии от хлорофилла, возбужденного слишком ярким светом) [8].

Фенольные соединения содержат фенольную группу, представленную ароматическим кольцом, увенчанным гидроксильной группой (рис. 3). Данный класс вторичных метаболитов является очень разнообразным как с химической, так и с функциональной точек зрения [1]. Можно выделить простые фенольные соединения (нефлавоноиды) и флавоноиды [9]. Наиболее известными и часто упоминаемыми в литературе являются четыре группы флавоноидов.

Флавоноиды антоцианы являются растительными пигментами, которые окрашивают цветки и плоды, привлекая опылителей и переносчиков семян. Изофлавоноиды — это группа флавоноидов, являющихся защитниками растений. Чаще они обладают антимикробными и противогрибковыми свойствами. Еще две группы флавоноидов — флавоны и флавонолы — обладают способностью экранировать клетки различных органов растений, защищая их от солнечного ультрафиолета [1].

Нефлавоноиды также выполняют жизненно важные функции в растительном организме. Лигнины обеспечивают механическую прочность и выполняют защитные функции у одревесневающих растений, являются полимерами фенольных соединений — фенилпропаноидов [3]. Танины, которые придают терпкий вкус чаю, ягодам черники и красному вину, могут являться или полимерами флаван-3-олов (являются флавоноидами) или полимерами фенольного соединения, не являющегося флавоноидом — галловой кислоты (рис. 3). Танины служат растениям защитными веществами, предохраняющими от поедания микроорганизмами и травоядными животными [1], [3], [9].

Среди азотсодержащих соединений растительного происхождения широко известны алкалоиды (рисунок 4). Широкую известность в быту получили никотин, кофеин, эфедрин, морфин. Славу этой группе соединений принесло широкое использование в качестве лекарств и наличие психостимулирующих свойств. Однако алкалоиды — не единственные среди БАВ, содержащих азот.

Непротеиногенные аминокислоты играют роль предшественников для ряда первичных и вторичных метаболитов, а также являются средствами сигнализации при стрессах биотической или абиотической природы [10]. Эти аминокислоты могут служить и защитными соединениями. У животных, поедающих растительную пищу, в которой присутствует аминокислота канаванин, нарушается синтез белков. Канаванин ошибочно встраивается в белки вместо аргинина и понижает этим способность белковых молекул к выполнению своих функций. Существуют и альтернативные пути токсичности непротеиногенных аминокислот [1].

Другие азотсодержащие соединения, цианогенные гликозиды и глюкозинолаты, мы рассмотрим ниже, в разделе, посвященном гликозидам.

Что касается самих алкалоидов, то можно классифицировать их, во-первых, по происхождению (путь биосинтеза и исходное вещество этого пути), таким образом, можно привести в пример тропановые, индольные, пиперидиновые алкалоиды и так далее. Существует классификация алкалоидов по химическому строению, точнее, по расположению атомов азота внутри или вне гетероциклического кольца). Таким образом, выделяют гетероциклические (типичные) и негетороциклические (атипичные) алкалоиды. Еще одной, третьей возможной классификацией является систематическое положение растения-продуцента [11].

Что такое гликозиды? Почему их трудно выделить, не разрушив?

Как уже было указано выше, биологически активные вещества растений имеют различную химическую природу [4]. При этом многие растительные лекарственные вещества присутствуют in vivo в виде гликозидов. В их структуре (рис. 5) имеется не углеводная часть — агликон. Он может быть представлен алкалоидом, стероидом, флавоноидом, производным антрацена или другими соединениями. Молекулы гликозидов содержат еще и углеводную часть — гликон, которая представлена одним или несколькими остатками сахаров [12].

Гликозиды горькие и придают горький вкус, например, растениям полыни. Свое «сладкое» название получили потому, что, когда их только научились выделять, считалось, что они обязательно содержат глюкозу. Уже позже установлено возможное наличие и других сахаров в гликозидных молекулах [2].

Терапевтическое действие гликозидов зависит от природы и строения агликоновой части, в то время как его водорастворимость (а значит, биологическая доступность гликозида) обеспечивается сахаристой частью [2], [12]. Биоактивные вещества растений в гликозилированной форме не только более эффективны, но и, как сообщают Y. Zhong и коллеги, могут быть еще и менее ядовиты [14]. К сожалению, гликозиды часто сложно выделить, не подвергнув разрушению их хрупкую молекулу. Даже небольшое изменение pH в кислую сторону или нагревание приводят к отделению агликона от сахаров. Поэтому многие вещества, являющиеся, по сути, агликоновой частью какого-либо гликозида, ученым удалось гораздо лучше охарактеризовать в чистом виде, чем в форме, которая свойственна им in vivo [12].

Верхушка айсберга: вещества, известные как гликозиды

Как можно видеть на рисунке 6, существует очень большое количество разновидностей растительных гликозидов, обусловленное разнообразием агликонов. Самыми известными и часто описываемыми в литературе гликозидами являются сердечные, цианогенные, сапониновые, а также глюкозинолаты [4]. В этой главе рассмотрим эти четыре группы гликозидов, давно известных исследователям, врачам и обывателям в форме с неотделенным гликоном.

Гликозиды являются неотъемлемой частью традиционной медицины и современных фармацевтических препаратов, используемых в различных видах терапии, от кардиологии до противомикробных средств [15]. Сами растения используют гликозиды этих групп как яды различных механизмов действия для защиты от естественных врагов [4].

Кардиогликозиды, или сердечные гликозиды, обладают способностью к блокировке натрий-калиевого насоса в сердечных мышечных волокнах. В результате этого мышечные волокна экономят энергию АТФ, которая должна была быть затрачена на функционирование механизмов перекачки этих ионов. При этом потребность в кислороде, необходимом при наработке АТФ, снижается. Таким образом, сердечные сокращения при приеме гликозидов становятся менее частыми, но более мощными [16]. Агликоны сердечных гликозидов по химической природе — стероиды [2].

Сапониновые гликозиды обладают пенообразующими свойствами. Получили свое название от растения рода Saponaria (мыльнянка). Сапонины обладают широким спектром биологических эффектов: противомикробным, гипогликемическим, обезболивающим и другими эффектами [17]. Агликон сапонинов имеет терпеноидную или стероидную природу [18].

Цианогенные гликозиды и глюкозинолаты схожи тем, что содержатся в растительных клетках в виде безопасных гликозидов. Отдельно в других компартментах клеток содержатся ферменты, способные при разрушении ткани (поедании травоядным животным) высвободить из этих гликозидов яд [1]. Так, в ходе двух ферментативных реакций цианогенные гликозиды выделяют синильную кислоту (HCN) [19]. Глюкозинолаты выделяют ряд более сложных, чем синильная кислота, летучих соединений с функцией репеллентов [20]. Обе рассмотренные только что группы глиозидов являются азотсодержащими веществами [1].

Растительные лекарства: от фитотерапии до этнофармакологии

Создание лекарств. Исторический очерк

Люди с древних времен используют лекарственные растения. Предполагают, что изначально человек выбирал средства лечения, руководствуясь своими инстинктами и наблюдением за больными животными [2].

Возраст самых ранних документов с упоминаниями о траволечении составляет несколько тысяч лет. Они принадлежат цивилизации Междуречья, древним цивилизациям Египта, Китая и Индии. Многие из этих документов демонстрируют обширные знания об использовании трав в лечебных целях у людей, живших в древние времена [4].

Древнеегипетские папирусы описывают некоторые болезни и их лечение. Для приготовления лекарств чаще применялись ингредиенты растительного (алоэ, подорожник, мак и другие), реже животного или минерального происхождения. Были у египтян и технологии обработки лекарственного сырья, пусть и не сложные. Основные способы заключались, например, в измельчении, получении соков, смол и масел [21], [22].

Китайские лекари, конечно же, использовали многие травы, морские водоросли, растительные масла, орехи. Стоит упомянуть и о внутренних органах некоторых животных. В документах упоминаются оздоравливающие свойства печени тигра и пантов морала, тяжелых металлов и некоторых минеральных соединений. Китайцы еще за несколько веков до нашей эры, опираясь на фармакологические свойства, классифицировали лекарственные средства. В Индии также имеется многовековой опыт врачевания, отраженный в так называемой «Книге жизни» Аджюр-веда и других почитаемых источниках. Индийские врачи тоже имели классификацию лекарств по их фармакологическому действию [22].

Античные греческие и римские врачи привели описание растений, которые следует использовать в лечебных целях. Известный врач Гиппократ лечил диетой и спортом, к лекарственным травам прибегал редко, не подвергал их переработке, но уделял большое значение вопросу хранения лекарственных средств. Позже К. Гален создал технологии получения более двадцати лекарственных форм, предложил оборудование для их производства. Пилюли, экстракты, мази, примочки, припарки и другие в этом длинном перечне созданных Галеном форм в Средние века стали называть «галеновы препараты». Таким образом, античные врачи оставили задокументированные рецепты и методы производства растительных лекарственных средств [22].

Средневековый период примечателен тем, что в эти времена в Европе появились монастырские сады. Рекомендации по выращиванию лекарственных растений создал монах Ансегис, за что после смерти он был канонизирован католической церковью [4]. Средневековые травники в своей практике часто пользовались сведениями, приводимыми ранее в трудах античных врачей, таких как Теофраст, Диоскарид, Плиний Старший. Информация о «силах» и «достоинствах» растений описывалась в книгах, которые называли словом «гербарии». Изначально книги содержали рисованные иллюстрации лекарственных растений, но позже травники стали использовать в иллюстративных целях высушенные части растений. Так была заложена основа гербарного дела [23]. Средневековые алхимики внесли весомый вклад в медицину. Им, к сожалению, не удалось найти философский камень, способный вылечить все болезни и вернуть молодость. Однако именно им мы обязаны открытием многих кислот, солей, и даже разработкой методов очистки химических веществ [22].

Авиценна — арабский врач, создатель «Канона Авиценны». Этот документ содержит не только сведения о лечении продуктами растительного происхождения, но и многие другие фундаментальные вопросы медицины, фармакологии, гигиены [4].

Пионером клинических исследований и испытаний был Парацельс, великий реформатор медицины, живший в конце XIV и начале XV веков. Он заявлял, что может рекомендовать лишь те средства лечения болезней, эффективность которых имеет доказательства [4].

После Парацельса начался «научный» период для медицины. Швед Карл Линней создал систематику, которая упростила идентификацию растений. Другой шведский ученый и фармацевт Карл Шееле заложил основу современной химии [4].

В 1910 году, при участии нобелевского лауреата Пауля Эрлиха (разделил награду за изучение иммунитета с нашим соотечественником И.И. Мечниковым) синтезирован первый синтетический препарат для лечения сифилиса. В 1928 году британец Александр Флемминг совершил открытие антибиотика пенициллина, за что позже удостоен Нобелевской премии [4].

На сайте «Биомолекула» представлена статья о том, как создают лекарственные препараты в наше время [24]. Из огромного количества соединений находят единичные вещества, которые обладают терапевтической активностью и при этом не являются высокотоксичными. Для этого используют тесты с биобъектами in vitro (скрининг), лабораторные испытания на животных, клинические испытания [24]. Но на самом деле существуют препараты, прошедшие путь от древних лекарств до клинически признанных средств [25]. Подробнее об этих лекарствах и некоторых других секретах африканских знахарей — в следующей главе.

Знаменитые лекарственные препараты растительного происхождения и этнофармакология

Морфин — анальгетик алкалоидной природы [26]. Содержится в млечном соке высушенных семенных коробочек опийного мака (Papaver somniferum). Еще примерно в 200 году до нашей эры с его обезболивающими свойствами были знакомы жители Средиземноморья. Опий, компонентом которого является морфин, применялся и в традиционных медицинских практиках египтян, древних цивилизаций Ближнего Востока, а также лекарями Китая и Индии. Его применяли наружно и в виде пилюль [26].

Спустя много лет немецкий фармацевт Ф. В. Сертюрнер (1783–1841 гг.) выделил морфин, создав возможность дозированного применять этот анальгетик. Когда были изобретены шприц и игла, появилась возможность вводить это обезболивающее внутривенно [26]. Ф.В. Сертюрнер заложил основу и сделал первый шаг на пути исследования алкалоидов — ранее неизвестного класса веществ. Позже широко стала известна и понятна темная сторона этого обезболивающего средства — способность вызывать привыкание. Это побудило фармацевтов к созданию средств с меньшим потенциалом привыкания. Так, одним из первых открыт диацетилморфин [26]. В 1983 году появился обезболивающий препарат, который отличался замедленным высвобождением морфина. Это новшество существенно улучшило качество помощи пациентам с хроническими болями. В 90-е годы прошлого века и начале нулевых годов начали использовать трансдермальные системы введения обезболивающих опиоидов [26].

Морфин — не единственный ценный алкалоид опийного мака [4]. Папаверин (спазмолитик), носкапин (помогает при кашле) и кодеин (обезболивающее и противокашлевое средство) — также широко признанные лекарственные вещества [4].

Другие алкалоиды — тубокурарин и стрихнин — обладают схожим действием и химической структурой. Вырабатывающие их растения происходят из Южной Америки и Юго-Восточной Азии, соответственно. Основное применение данных алкалоидов обусловлено миорелаксирующим действием. Тубокурарин был давно известен индейцам, применявшим его как яд для охотничьих стрел [4].

Богатой историей обладает препарат аспирин (коммерческое название ацетилсалициловой кислоты), противовоспалительное нестероидное средство. Несколько тысяч лет назад жители Месопотамии уже знали о лекарственных свойствах ивового дерева. Гиппократ рекомендовал использование ивовых листьев для обезболивания при родах. В XIX веке из коры ивы было выделено активное вещество — салицин. Более того, научились преобразовывать его в салициловую кислоту и даже синтезировать химически. В конце века было налажено промышленное производство салициловой кислоты. При этом пациенты, получавшие лечение салициловой кислотой или ее натриевой солью — салицилатом натрия, страдали от побочных эффектов со стороны ЖКТ. Проблему решил исследователь Ф. Хофманн — сотрудник компании «Байер». Синтезированная им в 1897 году ацетилсалициловая кислота вскоре была запатентована под названием аспирин [4], [27].

Отдельного рассмотрения заслуживают лекарства, за которыми с давних времен замечены целебные эффекты, однако они и сегодня активно используются в клинической практике. Это химиотерапевтические препараты для лечения рака, созданные на основе вторичных растительных метаболитов, разных по своей химической природе [25].

Растения мадагаскарского барвинка (Catharanthus roseus) содержат алкалоиды винкристин и винбластин (рис. 7). На Мадагаскаре это растение применяют для лечения сахарного диабета. Современные методы анализа лекарственных соединений выявили высокие противоопухолевые эффекты этих алкалоидов [4]. Благодаря способности к остановке клеточного цикла раковых клеток путем вмешательства в формирование микротрубочек, винбластин и винкристин получили значимое место в арсенале врачей [4], [25].

В корневищах растения Podophyllum peltatum (рис. 7) содержится подофилотоксин. Данное соединение долгое время использовалось в традиционных медицинских практиках различных народов [28]. Подофиллотокисин был желчегонным, слабительным и противоглистным средством [4]. Для современной медицины это соединение также принесло пользу. На его основе созданы химиотерапевтические препараты тенипозид и этопозид, обладающие противораковыми свойствами, но при этом низкой токсичностью [4], [28]. Во время эпидемии COVID-19 нашлось еще одно очень полезное применение токсина Podophyllum peltatum. Он показал эффективность в лечении осложнений, связанных с цитокиновым штормом у больных коронавирусной инфекцией [28].

Синергизм многовекового опыта и современных технологий

В начале нашего столетия многие лекарственные препараты создаются благодаря работе этнофармакологов [4]. Этнофармакология занимается преобразованием народных методов лечения в современные медицинские средства, объединяет традиционный народный опыт с передовыми медицинскими методами [25]. В области ее внимания не только растения, но и другие природные материалы — грибы, животные, минералы, микроорганизмы [29]. На вооружении исследователей стоят фармакологические, социокультурные и антропологические методы [29].

Основой отправной точкой этнофармакологического проекта является взаимодействие с представителями коренных народов (рис. 8), передача информации от целителей, практикующих традиционные способы лечения в своих общинах [25], [29]. Для получения достоверной и полной информации о рецептах народных лекарств исследователь должен уметь установить контакт. Этому может способствовать знание местного языка, умение наладить диалог и объяснить, в чем заключается сотрудничество между учеными и знахарями, чем оно полезно и выгодно сторонам [29]. На этом этапе необходимо получить представление о том, какие растения и другие средства использует народная медицина, какие есть особенности их обработки, введения, дозирования [25].

И тут к работе подключается лаборатория и передовые технологии. Таким образом, следующий этап разработки медицинского лекарственного препарата заключается в выделении вещества, ответственного за биологическую активность. Собранные и обработанные в соответствии со всеми замечаниями целителей компоненты (в нашем случае растительные) подвергаются экстракции. Сырые экстракты фракционируют с последующим анализом каждой фракции на биологическую активность [25].

Обязательными этапами в разработке любых лекарств являются доклинические испытания на живых моделях – культурах клеток, лабораторных животных и клинические испытания с участием людей [24], [25]. Только после этих этапов можно говорить о завершении разработки лекарственного препарата, но не об окончании работы исследователя-этнофармаколога.

В прошлом, во времена «колониального периода» развития рассматриваемой нами дисциплины, некоторые исследователи поступали неэтично. К сожалению, они не передавали результаты своей работы представителям племен, хранившим многовековой опыт своих предков. Это можно расценивать как нарушение интеллектуальной собственности [25], [29]. Однако на данный момент специалисты-этнофармакологи изменили свой подход. Так, в обзорной публикации [29] говорится о возможных способах передачи результатов исследований представителям коренных народов. Авторы делятся опытом образного объяснения сложных результатов своей работы на примерах из повседневной жизни [29].

Рассказывая об этнофармакологии, хочу привести в пример успех китайских ученых. Они исследовали 2000 видов трав, используемых в традиционной китайской медицине, и выявили свойство полыни Artemisia annua ингибировать жизнедеятельность простейших организмов, вызывающих малярию. Особая технология выделения активного ингредиента — артемизина — принесла своему разработчику, китаянке Ю-ю Ту, Нобелевскую премию по физиологии или медицине [30]. Другим значимым веществом, много лет игравшим ведущую роль в лечении малярии, является алкакалоид хинин. Изначально им лечились перуанские индейцы, но позже хинное дерево (рис. 9) стали выращивать в британской колонии Цейлон (Шри-Ланка) и на острове Ява в Индонезии [30]. Хинин и артемизин занимают значимое место в лечении малярии и сейчас, но в последние годы много сообщений о понижении чувствительности возбудителя к лекарствам на их основе. Это вызывает обеспокоенность и ставит под угрозу эффективность борьбы с инфекционным заболеванием, которое несет тяжелые экономические последствия, подобно СПИДу и туберкулезу [30–32].

Пассивная оборона от обидчиков. Почему одни растения могут быть «не по зубам», а другие «как кость в горле»

Теперь, когда обсудили лекарственные свойства веществ вторичного метаболизма, можно добавить «ложку дегтя» в нашу «бочку меда». Итак, поговорим о стратегиях защиты растений. Им доступна часто лишь пассивная оборона, они мастерски владеют ядами и механической защитой. Лигнин ведь тоже полимер вторичных метаболитов — спиртов фенилпропаноидов [1], [3]. Он служит не только для создания механической опоры одревесневающим растениям, но и делает сложным их поедание или инфицирование [1].

Ядами для насекомых, но безопасными для млекопитающих соединениями, являются пиретроиды (имеют терпеноидную природу). Поэтому их успешно используют как коммерческие инсектициды [1]. Интереснее другой механизм защиты от насекомых, которым обладает, например, папоротник Polypodium vulgare. Это растение синтезирует аналог стероидного гормона линьки насекомых и вызывает нарушения в жизненном цикле этих членистоногих [1].

Человек и другие млекопитающие тоже подвержены отравлениям вторичными метаболитами растений. Отравление скота несет экономические последствия. Возможна не только гибель животных, но и потеря плодовитости, снижение привеса и лактации. Удивительно, но зафиксированы случаи отравления людей токсинами растительного происхождения, накопленными в мясе, молоке и в меде сельскохозяйственных животных [2]. Люди, особенно дети, также могут пострадать от употребления ядовитых ягод, клубней, корешков и других частей дикорастущих и комнатных растений [2], [4]. К счастью, по ряду причин, большинство случаев отравлений людей ядами растений не являются тяжелыми [33].

Механизмы воздействия на организм млекопитающих многочисленны. Это различные механизмы воздействия на печень (например, алкалоиды представителей рода Senecio — крестовник) и весьма многочисленные эффекты на пищеварительную систему [4]. ЖКТ, как известно, имеет несколько различное строение у представителей класса млекопитающих (вспомним пищеварительную систему жвачных), поэтому тяжесть воздействия одного и того же яда может варьировать у разных животных из-за усиления или ослабления активности яда в ЖКТ или в печени [4].

Интересным примером может являться фотосинсебилизирующее действие токсинов представителей рода зверобой (Hypericum) [4]. Алкалоид гиперицин обладает фотосинсебилизирующим действием. При попадании его на непигментированные участки кожи млекопитающих происходит усиление воздействия солнечных лучей на эти участки и, как следствие, формируются ожоги. Другой интересный пример — отравление танинами, содержащимися в желудях и листьях дуба [4]. Данные фенольные соединения опасны, в первую очередь, для крупного рогатого скота и лошадей, однако свиньи довольно устойчивы. Симптомами отравления могут быть серьезные расстройства пищеварения, вплоть до желудочно-кишечных кровотечений и гибели [4].

Невзирая на успешность некоторых практик лечения травами и большое значение лекарственных растений в становлении современной медицины, в конце статьи необходимо напомнить о важности адекватного и осторожного подхода к фитотерапии, привести ссылку на статью об ошибках при лечении травами [34]. Многие вторичные метаболиты, применяемые в медицине, на самом деле являются ядовитыми для тех или иных групп животных. Растительные яды, в первую очередь, защитники растений, с этим нужно обязательно считаться.

Литература

1. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology & Development. , 2014. — 671 p.;
2. Гусев Н.Ф., Немерешина О.Н., Петрова Г.В., Филиппова А.В. Лекарственные и ядовитые растения Урала как фактор биологического риска: монография. Оренбург: Издательский центр ОГАУ. — 2011. — 400 с.;
3. Хелдт Г.В. Биохимия растений. М.: «БИНОМ. Лаборатория знаний», 2014. — 471 с.;
4. Bernhoft A. et al. Bioactive compounds in plants – benefits and risks for man and animals. Oslo: Novus forlag, 2010. — 255 p.;
5. Delbert Almerick T. Boncan, Stacey S.K. Tsang, Chade Li, Ivy H.T. Lee, Hon-Ming Lam, et. al.. (2020). Terpenes and Terpenoids in Plants: Interactions with Environment and Insects. IJMS. 21, 7382;
6. Faujiah Nurhasanah Ritonga, Dandan Zhou, Yihui Zhang, Runxian Song, Cheng Li, et. al.. (2023). The Roles of Gibberellins in Regulating Leaf Development. Plants. 12, 1243;
7. Ruth Finkelstein. (2013). Abscisic Acid Synthesis and Response. The Arabidopsis Book. 11, e0166;
8. Prashant Swapnil, Mukesh Meena, Sandeep Kumar Singh, Umesh Praveen Dhuldhaj, Harish, Avinash Marwal. (2021). Vital roles of carotenoids in plants and humans to deteriorate stress with its structure, biosynthesis, metabolic engineering and functional aspects. Current Plant Biology. 26, 100203;
9. Laura A. de la Rosa, Jesús Omar Moreno-Escamilla, Joaquín Rodrigo-García, Emilio Alvarez-Parrilla. (2019). Phenolic Compounds. Postharvest Physiology and Biochemistry of Fruits and Vegetables. 253-271;
10. Georg Jander, Uener Kolukisaoglu, Mark Stahl, Gyeong Mee Yoon. (2020). Editorial: Physiological Aspects of Non-proteinogenic Amino Acids in Plants. Front. Plant Sci.. 11;
11. Sweta Bhambhani, Kirtikumar R. Kondhare, Ashok P. Giri. (2021). Diversity in Chemical Structures and Biological Properties of Plant Alkaloids. Molecules. 26, 3374;
12. Joel B. Johnson, Janice S. Mani, Daniel Broszczak, Shirtika S. Prasad, Charitha P. Ekanayake, et. al.. (2021). Hitting the sweet spot: A systematic review of the bioactivity and health benefits of phenolic glycosides from medicinally used plants. Phytotherapy Research. 35, 3484-3508;
13. Katherine B. Louie, Suzanne M. Kosina, Yuntao Hu, Hiroshi Otani, Markus de Raad, et. al.. (2020). Mass Spectrometry for Natural Product Discovery. Comprehensive Natural Products III. 263-306;
14. Yongheng Zhong, Tao Xu, Qi Chen, Kaimian Li, Zhenwen Zhang, et. al.. (2020). Development and validation of eight cyanogenic glucosides via ultra-high-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry in agri-food. Food Chemistry. 331, 127305;
15. Kumaresan Kowsalya, Nandakumar Vidya, Jayachandran Halka, Jaganathan Sakthi Yazhini Preetha, Muthukrishnan Saradhadevi, et. al.. (2025). Plant glycosides and glycosidases: classification, sources, and therapeutic insights in current medicine. Glycoconj J. 42, 107-124;
16. Nagy Morsy. (2017). Cardiac Glycosides in Medicinal Plants. Aromatic and Medicinal Plants - Back to Nature;
17. Desai S., Kaur H. (2009). Saponins and their Biological Activities. Pharma Times. — 41, 13–16;
18. Mubasher Hussain, Biswojit Debnath, Muhammad Qasim, Bamisope Steve Bamisile, Waqar Islam, et. al.. (2019). Role of Saponins in Plant Defense Against Specialist Herbivores. Molecules. 24, 2067;
19. 10.22219/farmasains.v5i1.10047;
20. . (2016). Health Benefits of Glucosinolates. Advances in Botanical Research. 247-279;
21. Гузев К. С. (2017). Фармация Древнего Египта. 3, 184–189;
22. Эльяшевич Е. Г. (2007). Очерки фармации древнего мира. Вестник фармации. 3, 104–106;
23. Скворцов А. К. Гербарий. Пособие по технике и методике. М: «Наука», 1977. — 199 с.;
24. Драг-дизайн: как в современном мире создаются новые лекарства;
25. . (2025). Plant-Derived Compounds in Cancer Treatment: An Ethnopharmacological Perspective. Medicinal Plants and Aromatics: A Holistic Health Perspective;
26. A. P. Klockgether-Radke. (2002). F. W. Sertürner und die Entdeckung des Morphins - 200 Jahre Schmerztherapie mit Opioiden -. Anasthesiol Intensivmed Notfallmed Schmerzthe. 37, 244-249;
27. Sarajevo Medical School, University Sarajevo School of Science and Technology, Sarajevo, Bosnia and Herzegovina, Nejra Kovacevic, Dzenan Beciragic, Sarajevo Medical School, University Sarajevo School of Science and Technology, Sarajevo, Bosnia and Herzegovina, Mirsada Causevic, Sarajevo Medical School, University Sarajevo School of Science and Technology, Sarajevo, Bosnia and Herzegovina. (2024). Acetylsalicylic Acid (Aspirin): Past, Present, and Future. SaMJ. 1, 92-104;
28. Zinnia Shah, Umar Farooq Gohar, Iffat Jamshed, Aamir Mushtaq, Hamid Mukhtar, et. al.. (2021). Podophyllotoxin: History, Recent Advances and Future Prospects. Biomolecules. 11, 603;
29. Fabien Schultz, Leif‐Alexander Garbe. (2023). How to approach a study in ethnopharmacology? Providing an example of the different research stages for newcomers to the field today. Pharmacology Res & Perspec. 11;
30. Feng LU, Xin-Long HE, Culleton Richard, Jun CAO. (2019). A brief history of artemisinin: Modes of action and mechanisms of resistance. Chinese Journal of Natural Medicines. 17, 331-336;
31. François Nosten, Dominique Richard-Lenoble, Martin Danis. (2022). A brief history of malaria. La Presse Médicale. 51, 104130;
32. Sara Eyal. (2018). The Fever Tree: from Malaria to Neurological Diseases. Toxins. 10, 491;
33. Farzaei M.H., Bayrami Z., Farzaei F., Aneva I., Das S.K., Patra J.K., Das G., Abdollahi M. (2020). Poisoning by Medical Plants. Arch Iran Med. 23, 117–127;
34. О подводных камнях траволечения.