https://www.thermofisher.com/ru/ru/home/products-and-services/promotions/russia-promos.html?cid=PJT6312-WPR2373-russiapromos-FURL-0620-EU
Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Биологические сигнальные поля — социальные сети в природе

Биологические сигнальные поля — социальные сети в природе

  • 475
  • 0,0
  • 0
  • 3
Добавить в избранное print
Обзор

Дикий кабан считывает сигналы сородичей и других млекопитающих на особом чесальном дереве. Рисунок в большом разрешении.

иллюстрация автора статьи

Лес наполнен сигналами, которые животные подают друг другу самыми различными способами. Следы, покопки, запаховые метки — всё это складывается в биологические сигнальные поля, во многом определяющие повседневную жизнь лесных обитателей. Как это происходит в природе, я расскажу вам на примере диких кабанов, за которыми наблюдаю в Окском заповеднике.

Повседневный труд общения

Окский заповедник, зима. Кабан, которого я прозвала Лосеногим за широкий, почти лосиный шаг, поднялся с лежки и начал свой суточный ход. Если мы его протропим (то есть пройдем по следам), то узнаем, чем кабан занимался в этот день.

Итак, Лосеногий встал и, первым делом, отправился к ёлке-чесалке, кора которой ободрана клыками и отполирована боками многих поколений кабанов. На соседнем дереве висит фотоловушка, поэтому мы знаем в подробностях, что происходит дальше. Кабан подходит к дереву и внимательно его обнюхивает.

Зачем ему это? Он обнюхивает ствол рылом так внимательно, как мы бы читали глазами объявление на столбе.

Конечно, ведь кабаны читают объявления рылом. Молекулы запаха, проникая в ноздри, складываются в небезынтересную информацию.

Лосеногий

Рисунок 1. Секач Лосеногий, обнюхав сигнальное дерево, обнаружил на нем метку своего соседа Чемодана. Фото получено при помощи фотоловушки, установленной в Окском заповеднике. Здесь и далее, если не указано иначе, все фото получены в этом районе сходным способом.

фото автора статьи

Секач — это взрослый самец дикого кабана.

На фоне запаха еловой смолы выделяется букет специфических кабаньих ароматов, одновременно родных и настораживающих. Пока Лосеногий спал, ёлку-чесалку посетил его сородич. Нюхает дальше:

— Кабан... Самец... Взрослый...

Сопоставляет коктейль запахов с чесалки с имеющимися в памяти, и в его мохнатой голове всплывает некий образ...

Мы-то знаем, нам фотоловушка открыла, кто тут был до Лосеногого. Тут был кабан, которого я назвала «Чемодан» за его своеобразное телосложение. Коротконогий, массивный, страшный. На месте Лосеногого, я бы предпочла общаться с ним исключительно на расстоянии.

Лосеногий так и делает. Сообщение прочитано, теперь надо оставить свое. Это происходит таким образом:

  1. Клыками рассекаем древесину, желательно, до свежей смолы.
  2. Насечку натираем выделениями слюнных, окологлазничных и прочих желез, расположенных на голове.
  3. Тремся о ствол загривком и боками, вертя от удовольствия хвостом.
  4. Нюхаем свою метку. Если получилось недостаточно внушительно, повторяем все шаги заново.

Маркировка чесалки закончена, но это еще не всё. Последний штрих — мечение субстрата выделениями метакарпальных желез.

Метакарпальные железы — это кожные железы, расположенные у кабанов на запястьях, и служащие для запаховой маркировки.

Маркировка субстрата секретом метакарпальных желез

Рисунок 2. Маркировка субстрата секретом метакарпальных желез

фото автора статьи

Понюхать снег возле дерева, припасть на передние ноги и грациозно потереться ими о снег, энергично отряхнуться. Всё, можно двигаться дальше. Дело сделано.

Следующий кабан, пришедший к чесалке, обнюхает насечки на стволе и примет к сведению: «здесь был Лосеногий».

А Лосеногого ждут новые свершения — всего метрах в пятидесяти от ёлки-чесалки есть специальный молодой дубок, давно облюбованный кабанами. Кабаны не в курсе, наверное, но там тоже висит моя фотоловушка, собирающая данные для изучения маркировочного поведения кабанов [1].

Маркировка идет по той же схеме, но чуть более упрощенно: обнюхивание, насечки, нанесение секретов губных, слюнных, окологлазничных желез.

Идем дальше, впереди сегодня нас ждут десятки стволов и стволиков — этакая кабанья социальная сеть...

Секач Чемодан

Рисунок 3. Секач Чемодан, обнюхав то же сигнальное дерево, обнаружил на нем метку своего соседа Лосеногого...

фото автора статьи

Всюду информация

Вывески, дорожные знаки, объявления, короткое слово, написанное на заборе, — человек, идущий по городу, постоянно обрабатывает обращенную к нему информацию. Но, похоже, для зверей лесная среда переполнена разнообразными сигналами не меньше, чем для человека — среда городская. Следы лап и копыт на снегу, дерево с ободранной корой, фекалии на бревне... Эти зримые для человека следы жизнедеятельности животных — только верхушка того айсберга, который зоолог Н.П. Наумов в середине ХХ века определил как «биологическое сигнальное поле» [2].

Концепция биологического сигнального поля (БСП) предлагает взглянуть на биоценоз не только как на совокупность потоков вещества и энергии. Есть еще одна важная составляющая — информация, которой обмениваются, например, Лосеногий и его сородичи. По Наумову, жизнь животных, к примеру, тех же кабанов, определяется не только гидрологическими, растительными, почвенными и прочими свойствами местообитания, но и информационными сигналами, которыми наполнена окружающая среда.

Лосеногий наглядно показал нам это, целый день пробегав от чесалки к чесалке, от стволика к стволику, «читая» и оставляя сообщения. Можно было бы сказать, что он целый день «просидел в соцсетях», но кабаны в «соцсетях» не сидят, а, скорее, бегают по ним. От чесалки к чесалке, от сигнального пункта к сигнальному пункту.

Кабаньи чесалки называют еще «сигнальными деревьями», подчеркивая их информационное значение. Скрести деревья, делать насечки на коре и натирать своим личным запахом — идея не сугубо кабанья. Так делают еще, например, медведи и тигры [3].

Вообще же сигналы в мире животных могут быть самые разнообразные — заметные глазу следы, задиры и поскребы, звуки (например, пение птиц или рев встретившихся всё-таки в реале Лосеногого и Чемодана), и совсем уже малодоступные для человека тонкие обонятельные сигналы. Часто одни сигналы дополняют друг друга, и их совокупность создает биологическое сигнальное поле биоценоза [2].

Это очень красиво, если вдуматься.

Биологическое сигнальное поле пойменной дубравы составляют: пение пухляка, стук желны, писк полевки, хруст последнего снега под копытами лося, лосиный помет, лосиный погрыз, лосиный след, гнездо кабана Лосеногого, которое он обустроил в тростнике, следы Лосеногого, дерево, о которое чесался Лосеногий, волчий вой, раздающийся на закате, звук тревоги (что-то вроде «ууух»), издаваемый кабанихой Черной...

Можно продолжать бесконечно. Всюду — информация. Всё — информация.

Отдавая должное самой концепции, не все зоологи считают термин «биологическое сигнальное поле» удачным. Например, А.В. Михеев предложил заменить слово «биологическое» на «зоогенное», а «сигнальное» на «информационное» [4], и в своих работах пользуется понятием зоогенное информационное поле (ЗИП), делая акцент на информационном содержании создаваемых животными сигналов.

А Лосеногий с Чемоданом, не разбираясь в терминологии, просто делают свое повседневное дело — создают и поддерживают свои информационные поля, и это для них так же обязательно, как дышать.

Откуда берутся сигналы?

Шага ступить нельзя, чтобы не подать кому-нибудь сигнал, не вписать свое слово в сигнальное поле местности. Если я иду по лесной дороге, то должна отдавать себе отчет — каждый зверь, который пройдет за мной следом, понюхает мои следы и что-то про меня узнает. У меня нет задачи рассказать о себе лесным обитателям, как не старались о том и кабаны, перерывшие дорогу в поисках червей. Но те же Лосеногий и Чемодан, друг за другом вымазывающие слюной стволик молодого деревца, целенаправленно стремились оставить друг другу информацию о себе. И здесь уже мы можем говорить о маркировочном поведении.

Секач Лосеногий метит молодой дубок

Рисунок 4. Секач Лосеногий метит молодой дубок, нагибая его, чтобы оставить метку повыше подпись

фото автора статьи

Самое краткое и емкое определение БСП, данное самим автором этого понятия, звучит так: «совокупность специфических и неспецифических изменений среды организмами». Значит, изменил среду, вольно или невольно, — сделал «запись» в БСП. И, как говорится, живи теперь с этим.

Хвостом по воде писано

Создаваемые животными сигналы могут быть короткоживущими, вроде объявлений-однодневок, а могут быть монументальны, как памятники.

Песня живет, пока звучит. Затухли звуковые колебания, среда «забыла» песню. Хлопок бобрового хвоста по воде — сигнал опасности для других бобров — прокатился по излучинам реки и умолк. Дольше продержатся следы на песке или глине, но, чаще всего, не более 1-2 недель. Мочевая метка черного хоря представляет интерес для соплеменников около 20 дней, метка выдры — до месяца [4], [5]. Несколько месяцев, а то и лет, почва «помнит» тропы, натоптанные кабанами. Десятки лет своего информационного значения не теряют повреждения коры на сигнальных деревьях, но дольше всего живут разного рода убежища.

Тростниковое гнездо Лосеногого за одну весну растащит полая вода, но существует описание волчьего логовища в скалистой местности, существующего около семисот лет [6]! Но это ерунда по сравнению с постройками настоящих норников. Известны норовища песцов, существующие более пяти тысяч лет, и барсучьи городки — не менее восьми тысяч лет [7].

Барсучий городок

Рисунок 5. Барсучий городок. Эти серьезные подземные сооружения могут достигать площади 400 м2 и имеют множество выходов. Выбросы таких древних нор скрывают несколько гумусовых горизонтов, захороненных при расчистках нор жильцами, что делает их особенно интересными для палеобиографов [7]. Своей умопомрачительной древностью некоторые барсучьи городища превосходят Дамаск, Иерусалим и Афины и уступают только Иерихону. Фараоны еще только задумались о постройке пирамид, а барсуки уже обживали свое монументальное городище где-нибудь в будущей Архангельской области. Расположение таких городищ настолько удачно, что барсуки тысячи лет пользуются ими и не хотят ничего менять в своей жизни.

Аппарат памяти

Вернемся к ёлке-чесалке, или, выражаясь более наукообразно, к сигнальному дереву кабана. Что там за возня происходит?

А это к чесалке пришел молодой самец по кличке Пятнистый Зад, и пытается, карабкаясь по корням дерева, поставить свою метку повыше. Наивный, хочет сделать вид, что он выше Чемодана. Однако ученые считают, что секреты пахучих желез, которыми он сдобрит метку, всё равно выдадут его с головой. Высота метки и ее запах, возможно, в совокупности вызовут у сородичей когнитивный диссонанс.

Трудись, трудись, молодой кабанчик по имени Пятнистый Зад. Жалко, мне так и не удастся понять, смог ли ты обмануть Чемодана.

Пятнистый Зад

Рисунок 6. Молодой самец (Пятнистый Зад) пытается поставить метку выше, чем секач Чемодан

фото автора статьи

Звуки, запахи, следы и порои — всё это важная оперативная информация для современников. Лосеногий ходит по лесу, вынюхивая следы пребывания сородичей. Молодой кабан, пришедший с соседней территории, тщательно обнюхав следы, чесалки и гнезда сородичей, сообразит, стоит ли ему оставаться здесь, или лучше идти дальше. Волки, рыская по лесу, только тем и занимаются, что считывают информацию о возможных жертвах.

Но пройдут годы, умрут от старости Лосеногий и Чемодан, а ёлка-чесалка с их насечками так и останется стоять. И она будет не только памятником прошедшей эпохи, нет. Вместе с другими долгоживущими элементами сигнального поля она будет связывать разные поколения зверей [8]. Внуки и правнуки нынешних вепрей придут к ней, пройдя по старинным родовым тропам. Метка на сигнальном дереве несет сиюминутную информацию о том, кто последним об него терся. Но само сигнальное дерево несет более глубокий месседж: эта территория пригодна для обитания, останься на ней, молодой кабан, не ищи лучшего.

Или вот, к примеру, молодой барсук обнаруживает старинное городище, где жили его предки, и он уже обрел всю их мудрость. Ведь раз городище просуществовало столько лет, значит, оно имело оптимальное расположение, обеспечивающее его обитателям безбедное существование.

Систему долгоживущих сигнальных элементов даже называют «аппаратом памяти» биоценоза. Зачем придумывать что-то новое, зачем поднимать целину? Природа экономна. В сети чесалок, троп и пороев закодирован опыт использования пространства [8].

Чем написать сообщение сородичу, если у тебя лапки (копыта)?

Животные могут изменять среду как просто в процессе жизнедеятельности, так и специально для того, чтобы оставить сообщение сородичам. А можно совместить приятное с полезным. Например, всем, у кого есть кишечник, приходится время от времени совершать акт дефекации. Результаты этого прозаического акта можно застенчиво закопать, как делают кошки и благовоспитанные туристы, а можно использовать для того, чтобы заявить о себе. По этому пути идут, к примеру, волки, гордо раскладывающие свои фекалии на дорогах и тропах. Чем заметнее, тем лучше. Нюхайте все! А для того, чтобы фекалии несли больше информации об их авторе, у волка есть циркуманальные железы, выделяющие специальный секрет [9]. Мелкие куньи также стараются выложить свои фекалии на самых видных местах, а выдра, прежде чем опорожнить кишечник, сгребает лапами холмик из песка у уреза воды.

Если складывать фекалии в кучу, как это делают джейраны, песцы и барсуки, то получается большая, издалека благоухающая метка. Такие скопления помета зоологи вежливо именуют «уборными».

Кстати, «уборные» есть и у кабанов. Хайнц Майнхардт, знаменитый своими наблюдениями за прирученным стадом кабанов, обратил внимание на то, что обедающие на подкормочной площадке животные по одному отходят в кусты и возвращаются к прерванной трапезе. Заглянув в эти кусты, он обнаружил большую кучу помета — уборную [10].

Кабаньи уборные часто можно найти недалеко от места, где неоднократно ночевали кабаны.

Знамениты мочевые метки собак и кошек. Крысы и мыши помечают капельками мочи свои постоянные маршруты, кто держал домашних крыс — знают, что помечаются также и маршруты по рукам и плечам любимого хозяина.

Волк — вожак стаи — метит мочой сосну

Рисунок 7. Волк — вожак стаи — метит мочой сосну, о которую много лет чесались кабаны

фото автора статьи

Фекалии и моча — самый простой и дешевый способ заявить о себе, однако большинству млекопитающих этого мало, и у них развились специализированные железы, выделяющие пахучие вещества для нужд запаховой коммуникации. Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые, реже, сальные железы, а иногда комбинацию тех и других. Маркировка секретами желез имеет преимущество перед мочевой и фекальной — метка действует дольше благодаря введению в ее состав веществ, «консервирующих» запах [9].

Пахучие железы могут располагаться у животных в самых разных местах. Например, у Лосеногого и его мохнорылых друзей есть «маркировочный набор», состоящий из губных, окологлазничных, метакарпальных, межпальцевых и других желез [9], [11]. Амурский горал — счастливый обладатель зароговой железы, а кабарга — хвостовой. У лесной куницы и росомахи есть брюшная железа и специфическое поведение, связанное с нанесением ее секрета на субстрат — потирание брюшком. У барсука такой железы нет, но есть железа подхвостовая. Ее секрет он наносит на субстрат возле норы (а также на членов своей группы, проползая по ним). Еще подхвостовая железа есть у выхухоли: благодаря ей хвост благоухает чем-то цветочным, и в старину сушеным хвостам хохули находили применение.

Случается казаку убить хохулю, снимет он с нее чулком шкурку и обязательно хвост отрежет, жене отдаст. А жена в сундук положит, чтобы летом моль меховые шубы и тулупы не посекла. Дух от хвоста хохули идет крепкий, приятный, словно ландышами пахнет.

Соседи выхухоли — бобры — имеют два источника запаховой информации — знаменитую «бобровую струю» и секрет анальных желез [13].

О пользе дистанционного общения

Вернемся к Лосеногому, которого мы оставили на тропе в зимнем лесу. Он идет по старой, занесенной снегом кабаньей тропе. Он возбужден, он обнюхивает и метит деревья и кусты, и совсем не ест. Иногда он переходит на прыжки — торопится куда-то, что-то ищет. Может быть, боится, что его кто-то опередит?

К концу дня, пройдя километров двенадцать без перерыва на обед, только хватая иногда пастью снег, Лосеногий находит искомое — стадо кабанов, под предводительством кабанихи Черной. С ними и заночевал. Подробностей не знаю, к сожалению, но, если что — зимой у кабанов гон.

У кабанов половой диморфизм заметно выражен не только во внешности, но и в поведении. Самки очень социальны, дружны, объединяются в довольно крупные стада близких родственниц, под руководством какой-нибудь самой толстой и опытной бабушки. Вместе растят детей, обороняются от хищников и греются в гнездах зимними ночами.

Но не таковы секачи — взрослые самцы. Секачи бродят по лесу поодиночке, угрюмые и клыкастые, а за право приставать к самкам устраивают между собой бои, очень шумные, а иногда и кровавые. К этим боям юные самцы готовятся с самого полосатого детства.

Но все-таки иногда боя лучше избежать. Повторюсь: природа экономна, она бережет своих секачей. Страшно подумать, что будет с Пятнистым, попавшимся Чемодану под горячее рыло. Думаю, еще пару лет молодому самцу в период гона следовало бы остерегаться очных встреч, ограничиваясь записками на сигнальных деревьях.

Итак, польза дистанционного общения №1: возможность предотвратить нежелательные встречи.

Внутри женского кабаньего стада общение происходит всё больше при помощи хрюканья, визга и рева. Они всегда рядом, эти мохнатые девочки, — поддерживают голосовой контакт, чтобы не растеряться. Но и стадо кабанов не пренебрегает маркировкой сигнальных деревьев. Они же не одни на этой планете, есть и другие кабаны, до которых не дохрюкнешь. Есть Лосеногий, Чемодан, Пятнистый Зад, в конце концов. Где они ходят-бродят, никогда не знаешь. И мохнорылые девочки чинно идут маркировать сигнальные деревья, поднявшись с выстланного ветками ночевочного гнезда.

Первым подходит к чесалке вожак — Черная. В кабаньем стаде строгая иерархия и почти армейская дисциплина. Только вожак имеет право делать насечки на стволе дерева. Чесаться — тереться о дерево, всегда пожалуйста, будь ты взрослая самка или последний сеголеток-заморыш. Но делать насечки зубами — особая честь, особая ответственность.

После Черной все остальные члены стада натирают ствол своим запахом. О чем сообщают девочки? О себе, о физиологическом своем состоянии. И, унюхав их волнующие ароматы, Лосеногий переходит с шага на прыжки.

Отсюда — польза дистанционного общения №2: заинтересованные лица могут найти друг друга, читая специально оставленные запаховые сообщения.

Где написать сообщение, чтобы его прочитали

Где написать пост, чтобы его все прочитали? В «Инстаграмме», в «Одноклассниках» или в «Фейсбуке»?

На чем поставить метку, чтобы все понюхали? На камне, на бугорке, на дереве. А если на дереве — то на каком? Адресат должен найти сообщение, пока оно не перестало пахнуть. Метку надо расположить так, чтобы она уж точно попалась на глаза (вернее, под нос) сородичам.

Надо найти место, привлекающее всеобщее внимание, чем-то выделяющееся на общем фоне, да еще, чтобы метку было удобно ставить и считывать. Тигры, например, для мечения выбирают самые нестандартные деревья — наклоненные, кривые, с отслаивающейся корой, сухие или особо толстые. Медведи выискивают для своих «закусов» и «задиров» отдельно стоящие деревья; желательно, самых редких пород.

Все крупные лесные звери не могут равнодушно пройти мимо всякого рода столбов и столбиков, поставленных человеком [13]. А уж если они только что окрашены... В Окском заповеднике был случай, когда крупный кабан так интенсивно маркировал новый квартальный столб , что уронил его, а сам ходил потом по лесу, благоухая краской.

Квартальный столб — это лесоустроительный знак, который устанавливается на пересечении квартальных просек.

Кстати о кабанах: для своих меток они выбирают деревья, во-первых, самых пахучих, во-вторых, самых редких пород для данной местности. В пойменной дубраве находят одиночные сосны, в смешанном лесу — ёлки. Как и медведи, они любят метить пропитанные креозотом столбы электропередач. Между столбом и сосной выберут столб.

Кабаны неравнодушны к столбам линии электропередачи

Рисунок 8. Кабаны неравнодушны к столбам линии электропередачи

фото автора статьи

Хотя, с кабанами все не так просто. У них есть сигнальные деревья двух типов: толстые хвойные (чесалки) и тонкие лиственные. Хвойные чесалки, по-видимому, служат для всего кабаньего сообщества универсальными пунктами обмена информацией, а маркировка лиственных стволиков — прерогатива только мужской части популяции [1].

Кабанья коммуникационная система обладает изрядной гибкостью, и ее устройство может сильно меняться в зависимости от возможностей местообитания. Например, кабаны, живущие в обширных тростниковых зарослях, как-то обходятся вовсе без сигнальных деревьев [3]. Что они там метят, в тростнике? На чем насечки клыками делают? Интересно было бы изучить...

Пограничные столбы

Кабанам совсем не свойственна жесткая территориальность — индивидуальные участки нескольких одиночных самцов и семейных стад, возглавляемых самками, могут перекрываться. И в этих зонах перекрывания кабаны активно общаются друг с другом дистанционно, круглый год оставляя свои запаховые метки в тех местах, где их скорее обнаружат сородичи. Оказывается, запаховое общение важно для кабанов не только во время гона, но и вообще — всегда.

При изучении маркировочного поведения кабанов в Окском заповеднике мы обнаружили, что одно и то же чесальное дерево в течение месяца пометили три разных секача, два подсвинка и три семейные группы. Иногда разные кабаны метили дерево с интервалом в несколько часов, а то и минут [14].

Посмотришь на секачей, ежедневно тратящих время и силы на обход сигнальных деревьев, и думаешь: не такие уж они угрюмые одиночки, как про них пишут. Просто дистанционное общение предпочитают живому. Что тут такого.

Самая популярная у кабанов сосна

Рисунок 9. Самая популярная у кабанов сосна

фото автора статьи

Бобры к своей территории относятся гораздо строже, и их метки (сигнальные холмики из песка или глины, политые «бобровой» струей и секретом анальных желез), могут служить своего рода пограничными столбами. Они регулярно подновляют метки в значимых частях своего тщательно охраняемого участка. При этом у них есть и специальные информационные центры — «площадки усиленного мечения» [15], расположенные в нейтральной полосе между занятыми участками. Эти площадки служат для обмена актуальной информацией с соседями (наподобие кабаньих чесалок). Прямые визуальные наблюдения за канадскими бобрами в национальном парке Акадия (штат Мэн, США) показывают, насколько важно для бобров оставить индивидуальную информацию: четыре бобра за 30 секунд по очереди пометили один и тот же холмик [16].

Вполне логично, что интенсивность мечения у млекопитающих напрямую зависит от частоты социальных контактов и плотности населения.

Размножение образа

И снова о Лосеногом. Возможно, он хотел бы быть сразу всюду. Он хотел бы, чтобы все самки были его, а потом чтобы его полосатые дети наводнили заповедную дубраву. Чтобы все кабанята росли длинноногими и поджарыми, как он, а не прямоугольными и коротконогими, как Чемодан. Но Лосеногий не может быть всюду, поэтому он «размножает свой образ» [5], оставляет на стволах деревьев свои «запаховые дубликаты». Изящное решение проблемы.

Тем же самым занимается и Чемодан.

Завершить рассказ о биологическом сигнальном поле хочется вот такой оптимистичной фотографией с фотоловушки.

Сеголетки кабана

Рисунок 10. Сеголетки кабана приготовились наследовать территорию своих предков, но пока они слишком малы, чтобы дотянуться до метки, которую оставил их возможный отец на сигнальном стволике

фото автора статьи

Литература

  1. Панкова Н.Л. и Панков А.Б. (2020). О маркировочном поведении самцов дикого кабана Sus scrofa в естественных условиях. «Тр. Окского заповедника». 39, 118–135;
  2. Наумов Н.П. (1973). Сигнальные (биологические) поля и их значения для животных. «Журн. общ. биологии». 6, 808–817;
  3. Волох А.М. (2013). Сигнальные деревья как составная часть информационных полей дикого кабана в Украина // Биологическое сигнальное поле млекопитающих / Никольский А.А., Рожнов В.В. М.: «Товарищество научных изданий КМК», 2013. С. 76–84;
  4. Михеев А.В. (2003). Систематизация следов жизнедеятельности как метод изучения информационно-коммуникативных связей в сообществах млекопитающих. «Экология и ноосферология». 1–2, 93–98;
  5. Рожнов В.В. (2011). Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих. М.: «Товарищество научных изданий КМК». — 288 с.;
  6. Mech L.D. and Packard J.M. (1990). Possible use of wolf, Canis lupus, den over several centuries. Can. Field-Natur. 3, 484–485;
  7. Динесман Л.Г. Поселения и норы млекопитающих как объект палеоэкологических исследований: дис. ... докт. биол. наук. — М.: ИЭМЭЖ, 1969. — 185 с.;
  8. Никольский А.А. (2003) Экологические аспекты концепции биологического сигнального поля млекопитающих. «Зоологический журнал». 4, 443–449;
  9. Соколов В.Е. и Чернова О.Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: «ГЕОС», 2001. — 650 с.;
  10. Майнхардт Х. Моя жизнь среди кабанов. М.: «Лесная промышленность», 1983. — 129 с.;
  11. Boon Allwin, Ranjni Swaminathan. (2016). The Wild Pig (Sus scrofa) Behavior – A Retrospective Study. J Veterinar Sci Technol. 7;
  12. Почему у выхухоли хвост пахучий? (Донская сказка). «Планета сказок»;
  13. Корытин С.А. Запахи в жизни зверей. М: «Знание», 1978. — 128 с.;
  14. Панкова Н.Л. и Уваров Н.В. (2019). Мониторинг популяции кабана Sus scrofa в Окском заповеднике (до и после АЧС). «Тр. Окского заповедника». 38, 206–246;
  15. Завьялов Н.А. (2013). Многолетняя изменчивость интенсивности маркировки территорий у бобров (Castor fiber L.) и формирование биологического сигнального поля. «Бюл. МОИП Отд. Биол.». 5, 3–11;
  16. Ronald G. Butler, Linda A. Butler. (1979). Toward a functional interpretation of scent marking in the beaver (Castor canadensis). Behavioral and Neural Biology. 26, 442-454.
https://www.dia-m.ru/news/programma-vebinarov-i-meropriyatiy-diaem/

Комментарии