https://biolabmix.ru/catalog/rna-transcription-mrna/?erid=LdtCKWnpq
Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Битва с холодом: как пшеница переживает воздействие заморозков

Битва с холодом: как пшеница переживает воздействие заморозков

  • 844
  • 0,0
  • 0
  • 1
Добавить в избранное print
Обзор

Рисунок в полном размере.

коллаж с использованием фото с сайта glavagronom.ru

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: В 2018 году группа итальянских и британских ученых обнаружила на территории Сахары семена злаковых растений, выращенных человеком около 10 тысяч лет назад. Когда-то именно злаковые культуры дали толчок развитию человеческой цивилизации. Зерна пшеницы возрастом более пяти тысяч лет находили в гробницах фараонов в Египте. А в славянской традиции гостей угощали хлебом с солью, и при этом хлеб символизировал богатство и благополучие. Так, столетие за столетием, злаки постоянно присутствовали в жизни человека. И вот мы подошли к моменту, когда почти 193 миллиона человек из 53 стран мира по данным Global Network Against Food Crises вынуждены голодать из-за нехватки самых базовых видов продовольствия, из которых значительную часть составляет пшеница. Отчасти такая ситуация сложилась из-за глобальных климатических изменений, которые больше не являются какой-то страшилкой из далекого будущего. Они уже происходят, и свидетельства этому мы видим, в том числе, в сокращении урожаев сельскохозяйственных культур из-за внезапных заморозков, засух или наводнений. Перед учеными всего мира стоит задача изучения адаптационных механизмов растения к неблагоприятным условиям среды. Это поможет в создании новых сортов злаковых культур, которые можно будет выращивать в том числе на территориях, где возможны внезапные и резкие изменения погоды. Для нашей страны в силу ее географического расположения большое влияние на урожай оказывают внезапные заморозки. В этой статье мы подробно рассмотрим влияние низкотемпературного стресса на озимую пшеницу и возможные пути решения вопроса повышения ее морозоустойчивости.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2022/2023

Эта работа опубликована в номинации «Школьная» конкурса «Био/Мол/Текст»-2022/2023.

«Альпина нон-фикшн»

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Хлеб — всему голова

По прогнозам ООН, к 2050 году численность населения Земли увеличится до 9,7 миллиардов человек. И сейчас, как и 10 тысяч лет назад, благополучие нашей цивилизации неразрывно связано с возделыванием злаковых культур [1].

Злаки — древнейшие пищевые растения, выращиваемые людьми еще с неолита. Ведущей зерновой культурой во многих странах является пшеница. Из получаемой из ее зерен муки делают хлебобулочные, кондитерские и макаронные изделия. Россия является одним из лидеров по выращиванию пшеницы в мире. Одними из главных регионов по сбору пшеницы в РФ можно назвать субъекты Южного и Северо-Кавказского федеральных округов, такие как Ростовская область, Краснодарский край и Ставропольский край. В этих регионах возделывают в основном озимые сорта пшеницы, например, в 2021 году с каждого гектара пшеницы там собирали в среднем 39,6, 60 и 37,4 центнера зерна, соответственно.

Когда-то «узкая полоса суши земного шара», по выражению академика Николая Ивановича Вавилова, дала человечеству важнейшие из возделываемых культур — хлебные злаки, бобовые, плодовые и виноград [2]. Но с тех пор в связи с драматическим ростом населения злаки распространились по таким территориям, где еще несколько столетий назад было невозможно представить, что можно возделывать и получать урожай зерновых культур. Но такое продвижение в северные широты имеет и свои отрицательные последствия.

Когда Генерал Мороз играет не по правилам

Наиболее губительными для озимой пшеницы являются сильные заморозки. При этом в последние несколько лет частота внезапных весенних заморозков в Европе и Азии значительно увеличилась [3]. После схода снежного покрова растения могут погибнуть при понижении температуры ниже –8 oC, что приводит к большим потерям зерна и финансовым убыткам. К примеру, в декабре 2019 и марте 2020 года в Ставропольском крае погибли посевы пшеницы на территории 27 тысяч гектаров.

График урожайности озимой пшеницы в Ставропольском крае. В 2020 году из-за заморозков посевы сильно пострадали

Рисунок 1. График урожайности озимой пшеницы в Ставропольском крае. В 2020 году из-за заморозков посевы сильно пострадали.

Почему же заморозки оказались так губительны для растений?

Дело в том, что низкие ночные температуры повреждают ткани растений. Они останавливаются в росте, листья повреждаются и отмирают. Особенно опасны заморозки во время кущения — образования новых побегов за счет подземного ветвления побега. Отмирание узла кущения приводит к необратимой гибели растения. Также поврежденное заморозками растение сильно уязвимо для различных инфекций. Конечно, у растений есть приспособления для выживания в условиях стресса. Помимо этого, организм растения может адаптироваться к изменяющимся условиям. Изучение устойчивости растений к стрессовым факторам, а также их возможностей приспосабливаться к неблагоприятным условиям окружающей среды, является важной задачей для агрономов и физиологов растений.

Если мы посмотрим на карту среднегодовых температур в России, то увидим, что на большей части территории страны среднегодовые температуры достигают значений ниже нуля градусов.

Карта среднегодовых температур в РФ

Рисунок 2. Карта среднегодовых температур в РФ.

Приблизительно 70% территории РФ находятся в зоне так называемого «рискованного земледелия». Это значит, что для получения высоких урожаев культурных растений, в том числе злаков, составляющих основу продовольственной безопасности, пригодна небольшая часть территории страны.

На фоне постоянно увеличивающегося населения важно расширять территории, на которых возможно выращивать сельскохозяйственные культуры. Для этого, в том числе, необходимо создавать новые сорта растений с повышенной сопротивляемостью к резким понижениям температуры. В этой статье мы рассматриваем реакцию озимой пшеницы (как одного из наиболее часто выращиваемых в России культурных растений) на низкотемпературный стресс, а также что можно сделать для минимизации отрицательного влияния стресса на урожай. Но сначала нужно разобраться в физиологии стрессовой реакции у растений.

Озимая пшеница, поврежденная поздними заморозками весной

Рисунок 3. Озимая пшеница, поврежденная поздними заморозками весной. Культуры не погибли, так как повреждения получили только листья, но замедлились в росте.

Основы теории стресса

Говоря о стрессе, мы, конечно же, не можем не упомянуть «отца-основателя» теории стресса, канадского ученого Ганса Селье, который ввел этот термин в обиход в 1936 году. Именно так Селье описывал реакцию организма, который подвергся воздействию каких-либо неблагоприятных факторов [4]. Первоначально понятие стресса применялось только к животным, однако впоследствии стало понятно, что стрессовые реакции есть и у растений. Стрессом Селье назвал совокупность всех реакций организма на сильные вредоносные воздействия, причем организм все равно сохраняет стабильность внутренней среды. Согласно теории Селье, общая реакция организма животных при стрессе включает в себя три стадии: тревоги, адаптации и истощения (эти стадии получили название «триада Селье»).

График, иллюстрирующий реакцию организма в ответ на действие неблагоприятных факторов — «триада Селье»

Рисунок 4. График, иллюстрирующий реакцию организма в ответ на действие неблагоприятных факторов — «триада Селье» [4].

В случае с животными, в стрессовой реакции участвует нервная система — но у растений реакция на изменения окружающей среды осуществляется по-другому. Поэтому при стрессе растений (фитострессе) стадии реакции организма по теории Селье будут другими:

  1. Первичная стрессовая реакция: на этой стадии в организме растения наблюдаются сильные изменения в биохимических и физиологических процессах. Растение может легко погибнуть, если воздействие слишком сильное.
  2. Стадия адаптации: растение приспосабливается к неблагоприятным условиям. Происходят такие процессы, как стабилизация клеточных мембран, усиление синтеза различных веществ, увеличивается интенсивность фотосинтеза. При медленном развитии стрессовых условий растение быстрее приспосабливается к ним.
  3. Стадия истощения: при усилении вредоносного воздействия и исчерпании защитных возможностей организма происходят повреждения клеток. При сильном стрессе растение гибнет.

Зачастую на растения действует сразу несколько различных вредоносных воздействий. Все стрессовые факторы подразделяются на две группы: абиотические (изменение влажности и освещенности, механические повреждения, гербициды) и биотические (поражение возбудителями болезней, влияние других растений, поедание и вытаптывание животными) [5].

Само существование растений — это постоянная борьба за выживание, и, на первый взгляд, сложно представить, что можно противопоставить губительному холоду или выжигающей засухе, коварным вирусам или ненасытным насекомым? Но жизнь всегда находит выход!

Растение может адаптироваться к действию неблагоприятных факторов — такая способность называется устойчивостью или стресс-толерантностью. А в отношении культурных растений, способных дать высокий урожай в неблагоприятных условиях, принято говорить об агрономической устойчивости.

Что помогает растениям чувствовать изменение температуры окружающей среды?

Я решил выбрать низкотемпературный стресс в качестве объекта для исследования, так как заморозки являются одним из наиболее губительных факторов для сельскохозяйственных культур на территории нашей страны. Говоря о воздействии холода на пшеницу, нельзя не упомянуть о том, как растения чувствуют низкую температуру окружающей среды.

Известно, что растения распознают низкую температуру при помощи двух различных сигнальных путей [6]. Первый сигнальный путь функционирует только днем и активируется постепенным снижением температуры. Другой сигнальный путь функционирует и днем, и ночью, и вызывается резким снижением температуры. Транскрипционные факторы CAMTA увеличивают экспрессию гена DREB1 в ответ на резкое понижение температуры. Белки DREB1, в свою очередь, активируют экспрессию генов, кодирующих белки, которые повышают устойчивость растения к низкотемпературному стрессу. Другие транскрипционные факторы, такие как CCA1 и LHY, регулируют экспрессию гена DREB1 в ответ на медленное снижение температуры днем.

Схема сигнальных путей

Рисунок 5. Схема сигнальных путей, с помощью которых растения чувствуют низкотемпературный стресс.

[6], с модификациями

Теория — это хорошо, но практика — еще лучше

Я провел эксперимент с целью изучить реакцию пшеницы при воздействии низкой температуры. Для эксперимента использовались растения озимой пшеницы Triticum aestivum сорта «Скипетр», торфяные горшки высотой 90 мм и диаметром 70 мм, универсальный питательный грунт (pH=5,5–6,5) и керамзитовый гравий, в каждом горшке росло 30 растений. Длина светового дня поддерживалась 12 часов, температура — +15 oC, влажность — 60%. На стадии двух зрелых листьев были смоделированы кратковременные ночные заморозки. Растения озимой пшеницы разделили на три группы: в контрольной группе были растения, на которые не воздействовали низкие температуры, растения первой и второй группы ночью были подвергнуты восьмичасовому стрессу при температуре –6 oC. После чего растения первой и второй группы были возвращены в исходные условия при температуре +15 oC, а спустя 12 часов растения второй группы были снова подвергнуты воздействию ночных отрицательных температур (–6 oC).

Были получены следующие результаты:

Растения озимой пшеницы

Рисунок 6А. (а) — растения озимой пшеницы до воздействия низких температур.
(б) — влияние кратковременных понижений температур на растения озимой пшеницы.

Слева — контрольная группа, посередине — растения, один раз подвергнутые низкотемпературному стрессу (группа 1), справа — растения, дважды подвергнутые низкотемпературному стрессу (группа 2).

Сравнение побегов растений

Рисунок 6Б. (а) — сравнение побегов растений контрольной группы и растений, единожды (группа 1) и дважды (группа 2) подвергнутых воздействию низких температур через четыре дня после стресса.
(б) — повреждения листьев пшеницы, вызванные холодом.

У растений, на которые воздействовали отрицательные температуры, были замечены такие симптомы, как преждевременное отмирание листьев и повреждения молодых листовых пластинок. Также, через четыре дня после воздействия низких температур наблюдалось, что побеги у растений контрольной группы значительно выросли, тогда как у поврежденных холодом растений побеги практически не развивались. У тех растений, которые были подвергнуты стрессу дважды, симптомы были выражены сильнее, и побеги были меньшей длины (350 мм у растений контрольной группы, 169 мм у растений первой группы и 156 мм у растений второй группы).

Помимо этого, были детально изучены повреждения тканей растений, вызванные заморозками. У растений всех трех групп был сделан препарат нижнего эпидермиса, после чего он был окрашен 0,05% раствором нейтрального красного и помещен в гипертонический раствор NaCl концентрацией 1 M. Такой раствор имеет бóльшую концентрацию солей, чем протопласт клеток эпидермиса, вследствие чего вода по градиенту концентрации выходит из клеток в раствор, протопласт отделяется от клеточной стенки, и мы можем наблюдать процесс плазмолиза. У растений, подвергнутых низкотемпературному стрессу, плазмолиз более выражен из-за повреждения холодом покровов клеток, причем у растений второй группы, находившихся на холоде дольше, протопласт сильнее отделился от клеточной стенки.

Плазмолиз клеток эпидермиса у растений озимой пшеницы

Рисунок 7. Плазмолиз клеток эпидермиса у растений озимой пшеницы.

(а) — контрольная группа;
(б) — группа 1;
(в) — группа 2.

Также на препарате у растений контрольной группы были видны находящиеся под эпидермисом клетки хлоренхимы, содержащие большое количество хлоропластов. Однако при воздействии холода нарушается целостность покровов клеток и мембран хлоропластов [4], вследствие чего у растений, подвергнутых низкотемпературному стрессу, мы видим скопления разрушенных хлоропластов вместо клеток хлоренхимы.

Клетки хлоренхимы растений

Рисунок 8. (а) — клетки хлоренхимы растений контрольной группы; (б) — скопления разрушенных хлоропластов растений, подвергнутых воздействию холода.

Данный эксперимент носит иллюстративный характер и требует дальнейшей проверки на большей выборке, однако мне показалось важным привести его в этой статье.

Влияние стресса на биохимические процессы растений

Все изменения внешнего вида у растений, вызываемые стрессом, напрямую зависят от физиолого-биохимических процессов в их клетках. При падении температуры окружающей среды в первую очередь повреждаются незащищенные от мороза клетки листьев растений. Холод бьет в самое уязвимое перед низкой температурой место клетки — плазматическую мембрану. Из-за повреждения мембранных белков в ней образуются разрывы; ионы кальция, а также вода и сахара устремляются в апопласт из цитоплазмы [4]. От этого в клетках падает внутреннее давление (происходит потеря тургора) и начинается процесс увядания. Также повреждения мембраны вызываются увеличением содержания свободных радикалов вследствие окисления липидов.

При действии еще более низких температур начинают деградировать мембранные липиды, что делает повреждения необратимыми. Из-за разрушения мембран хлоропластов нарушается фотосинтез и повреждаются ферменты цикла Кальвина, соответственно, растению требуются дополнительные затраты, чтобы поддерживать собственный обмен веществ [4]. Также снижается количество молекул АТФ и нарушаются системы транспорта электронов в митохондриях и пластидах. Помимо этого, при сильных морозах промерзает почва, и замедляется развитие корневой системы, а следовательно, растение поглощает меньше воды и минералов, нарушается доставка воды к листьям, в клетках листьев еще больше падает внутреннее давление [4].

Схема воздействия низких температур

Рисунок 9А. Схема воздействия низких температур на плазматическую мембрану клетки растения и реакции на стресс.

создано при помощи BioRender

Иллюстрация, демонстрирующая влияние холода на клеточные мембраны при слабом и сильном воздействии

Рисунок 9Б. Иллюстрация, демонстрирующая влияние холода на клеточные мембраны при слабом и сильном воздействии.

создано при помощи BioRender

Если не можешь снять стресс, не надевай его!

Что же может сделать растение, чтобы не проиграть в битве со льдом? Повреждений мембран можно избежать, если поддерживать высокое содержание ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембраны. И тут на помощь приходят ферменты, известные как десатуразы жирных кислот [7]. Их активация запускает процесс превращения одинарной связи между атомами жирной кислоты (С–С) в двойную связь (С=С) [7]. Такие связи называются ненасыщенными, и жирные кислоты, в структуре которых есть такие связи, имеют более низкую температуру замерзания.

Также у морозоустойчивых растений есть еще одно «тайное оружие» — это запас моно- и дисахаридов, достаточный, чтобы долго поддерживать дыхание и другие биохимические процессы. Их источником является гидролиз крахмала, катализируемый ферментом α-амилазой [8]. Однако реакция гидролиза не может произойти без воды, которая покидает клетку в результате повреждений мембраны. Эта проблема решается с помощью белков-дегидринов — они удерживают воду вблизи α-амилазы, что способствует ходу реакции [8].

Прямо скажем, резкая атака холода — это не та ситуация, в которой мечтает оказаться любое растение. Но еще хуже, когда мороз начинает долговременную осаду. При длительном воздействии отрицательных температур растение может также погибнуть из-за образования льда в цитоплазме и межклетниках [4]. Различают несколько типов образования льда у растений — гомогенную и гетерогенную нуклеацию. Гомогенная нуклеация происходит при очень низких отрицательных температурах (примерно от –30 oС), при этом несколько молекул воды соединяются, образуя «зародыша», служащего центром конденсации для образования кристаллов льда [9]. При более высоких температурах лед образуется за счет гетерогенной нуклеации, а центрами конденсации в таком случае являются частички пыли, соли и органические молекулы.

При небольших морозах лед успевает образоваться только в апопласте, однако при сильных заморозках лед образуется и в симпласте (внутри клеток). Внутриклеточное образование кристаллов льда вызывает разрушение клеток, что смертельно как для теплолюбивых, так и для морозоустойчивых растений [4]. Но и тут у растений нашелся достойный ответ. В апопласте растений накапливаются вещества-антифризы — особые полисахаиды и белки, препятствующие внутриклеточному образованию льда. Они адсорбируются на одной или нескольких гранях образующегося ледяного кристалла, препятствуя его росту [9]. Этот процесс вызывает повышение водного потенциала в клетках и направляет воду по градиенту из клеток в межклетники, где происходит менее опасное для растения внеклеточное формирование льда [4].

Строение кристаллов льда

Рисунок 10. Строение кристаллов льда в отсутствие (a) и в присутствии (б–з) различных белков-антифризов.

[9]

Также известно, что некоторые симбионты растений могут обеспечивать им дополнительную защиту от низких температур [10]. Они могут облегчать поглощение растением питательных веществ, выделять сигнальные вещества, обеспечивая более раннюю реакцию на стресс. Одними из таких симбионтов являются арбускулярные микоризные грибы, способные вступать в мутуалистические отношения с приблизительно 80% всех растений [10].

Грибы получают от растений углеводы и жиры, а взамен повышают стрессоустойчивость растений за счет усиления синтеза хлорофилла и получения дополнительной воды из почвы [11]. Также арбускулярные микоризные грибы поглощают из почвы макро- и микроэлементы и передают их растению.

Помимо грибов, некоторые ризобактерии повышают устойчивость растения-хозяина к низкотемпературному стрессу. Они фиксируют атмосферный азот и обеспечивают растения такими веществами, как фосфор и железо. Например, большая часть содержащегося в почве фосфора нерастворима и не может усваиваться растением, а ризобактерии способны повышать растворимость фосфора с помощью таких веществ, как глюконовая и лимонная кислоты [12]. Также ризобактерии могут продуцировать некоторые растительные гормоны, например, цитокинины и гиббереллины. Однако некоторые фитопатогены также могут синтезировать эти гормоны, но ризобактерии продуцируют их в меньших количествах, поэтому ризобактерии стимулируют рост растения, а патогены — подавляют [12]. Также ризобактерии способны подавлять развитие почвенных патогенов, что увеличивает жизнеспособность растения [10].

Как можно создать морозоустойчивое растение?

Знания об особенностях механизма стрессовой реакции растений нужны прежде всего для создания сельскохозяйственных культур, устойчивых к заморозкам, что стало возможным также благодаря развитию технологий генной инженерии. В настоящий момент есть два наиболее изученных подхода:

  1. Обработка семян мутагенами, что вызывает образование наследственных изменений (мутаций) в геноме организма, и отбор растений, обладающих нужным признаком (в нашем случае повышенной устойчивостью к воздействию холода). В качестве мутагенов могут выступать такие вещества, как колхицин, диметилсульфат, этилметансульфонат. Минус такого подхода в том, что пока не удается получить стабильную популяцию с необходимым измененным признаком [13]. Этот метод в настоящее время уже почти не применяется.
  2. Таргетное изменение ДНК с помощью методов генной инженерии — например, внедрение в нужный ген Т-ДНК, изменяющих уровень экспрессии гена или вызывающих его нокаут (удаление определенного гена), а также дополнительных генов (иногда — генов других видов) [14].

Заключение

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, за последние 50 лет общий объем мирового сельскохозяйственного производства увеличился в 2–3 раза, а площадь территорий Земли, на которых можно выращивать сельскохозяйственные растения — всего на 12%. В случае РФ, дальнейшее расширение таких территорий практически невозможно, так как более 70% страны находится в зоне рискованного земледелия. Необходимо повышать урожайность растений, создавая сорта, устойчивые к воздействию различных неблагоприятных факторов окружающей среды, таких как заморозки.

Вероятно, наиболее успешно можно решить данную проблему, сочетая различные подходы к повышению морозоустойчивости растений, такие как селекция, генная инженерия и т. д. Усиление экспрессии генов растений, кодирующих десатуразы и белки-антифризы, усилит морозоустойчивость растений. Также возможно использование подходов, не основанных на генной инженерии. Например, повысить устойчивость растений к низким температурам можно, инокулируя семена растений симбионтами, увеличивающими жизнеспособность растений.

В настоящий момент исследования реакции растений на низкие температуры ведутся по всему миру. В долгосрочной перспективе все страны должны сфокусировать внимание на увеличении урожайности сельскохозяйственных культур, в том числе в тех регионах Земли, где количество голодающего населения больше всего.

Литература

  1. Anna Maria Mercuri, Rita Fornaciari, Marina Gallinaro, Stefano Vanin, Savino di Lernia. (2018). Plant behaviour from human imprints and the cultivation of wild cereals in Holocene Sahara. Nature Plants. 4, 71-81;
  2. Акперов З. И., Мамедова С. А., Мамедов А. Т. (2012). Мобилизация и сохранение семенного фонда генетических ресурсов растений Азербайджана. Вавиловский журнал генетики и селекции. 16, 655–659;
  3. Constantin M. Zohner, Lidong Mo, Susanne S. Renner, Jens-Christian Svenning, Yann Vitasse, et. al.. (2020). Late-spring frost risk between 1959 and 2017 decreased in North America but increased in Europe and Asia. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 117, 12192-12200;
  4. Растение и стресс: курс лекций. Екатеринбург, Уральский государственный университет им. А. М. Горького, 2008. — 267 с.;
  5. Борохова А. А. Влияние регуляторов роста на ранние ростовые процессы зерновых культур: маг. дисс. — Пенза, Пензенский государственный университет, 2016. — 70 с.;
  6. Satoshi Kidokoro, Koshi Yoneda, Hironori Takasaki, Fuminori Takahashi, Kazuo Shinozaki, Kazuko Yamaguchi-Shinozaki. (2017). Different Cold-Signaling Pathways Function in the Responses to Rapid and Gradual Decreases in Temperature. Plant Cell. 29, 760-774;
  7. Лось Д. А. Десатуразы жирных кислот. М.: «Научный мир», 2014. — 359 c.;
  8. Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. (2003). Дегидрины растений: их структура и предполагаемые функции. Биохимия. 68, 1157–1165;
  9. Melissa Bredow, Virginia K. Walker. (2017). Ice-Binding Proteins in Plants. Front. Plant Sci.. 8;
  10. Collin L. Juurakko, George C. diCenzo, Virginia K. Walker. (2021). Cold acclimation and prospects for cold-resilient crops. Plant Stress. 2, 100028;
  11. Naheeda Begum, Cheng Qin, Muhammad Abass Ahanger, Sajjad Raza, Muhammad Ishfaq Khan, et. al.. (2019). Role of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Plant Growth Regulation: Implications in Abiotic Stress Tolerance. Front. Plant Sci.. 10;
  12. Bernard R. Glick. (2012). Plant Growth-Promoting Bacteria: Mechanisms and Applications. Scientifica. 2012, 1-15;
  13. J.-M. Routaboul, C. Skidmore, J. G. Wallis, J. Browse. (2012). Arabidopsis mutants reveal that short- and long-term thermotolerance have different requirements for trienoic fatty acids. Journal of Experimental Botany. 63, 1435-1443;
  14. 14 Берестовой М. А. Дельта-9-Ацил-липидная десатураза: локализация и функциональная роль в растительной клетке: дисс. на соискание ученой степени к.б.н. — Москва, Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева, 2020. — 102 с..

Комментарии