Конкурс «Био/Мол/Текст»-2022/2023

Эта работа опубликована в номинации «Нейробиология» конкурса «Био/Мол/Текст»-2022/2023.

Партнер номинации — компания «Сесана»: — один из ведущих поставщиков оборудования и реагентов для полного цикла научного исследования.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Чуточку истории

История — это прежде всего муза

Поль Валери

Вопросы о способности к мышлению у животных поднимались многократно на протяжении всей истории человечества. Долгое время эта тема была объектом философских рассуждений и антропоморфных домыслов. Однако совсем недавно разумное поведение живых существ стало активно привлекать исследователей из самых разных областей: зоологов, антропологов, эволюционистов, психологов и многих других ученых [1–6].

С распространением экспериментального подхода к изучению интеллекта животных зарождается ценный фундамент этологии и зоопсихологии, наук о поведении [7–9]. Важной фигурой в становлении этологии стал немецкий зоопсихолог Вольфганг Кёлер. Работая в Пруссии, Кёлер изучал поведение животных и писал свою знаменитую книгу «Исследование интеллекта человекообразных обезьян» [10]. В результате его экспериментов и был описан один из самых известных случаев проявления мышления животных: обезьяна (Pan paniscus) догадалась сбить палкой банан, висевший на веревке. Кроме того, Вольфганг Кёлер открыто критиковал концепции бихевиоризма. Остановимся подробнее на последнем.

Бихевиоральный подход рассматривал обучение в качестве фундамента сложного поведения животных. Он получил популярность в Соединенных штатах. Говоря о бихевиоризме, нельзя не упомянуть Эдварда Торндайка, одного из крупнейших деятелей этого направления [11]. Торндайк изучал поведение животных, опосредованное обучением. Эмпирическим методом он вывел свой знаменитый закон: животное более охотно обучается при положительном подкреплении нужного действия, нежели получая наказания за совершенные ошибки. Наверное, вы согласитесь, что этот эффект свойственен и нам. Школьник, студент или работник компании, как правило, выдают качественные результаты при заслуженном поощрении их труда.

При всех своих достоинствах, бихевиоризм не был лишен недостатков. Этот подход отвергал идею существования у животных уникального внутреннего мира. В противовес одному подходу в Европе зарождается другой, положивший начало увлекательной науке — этологии. Отцами-основателями ее были два близких по духу, но абсолютно разных по характеру ученых: Конрад Лоренц и Николас Тинберген. Первый был непревзойденным философом, его речи и голос первоклассно изображали животных, о которых повествовал ученый. Подход Лоренца характеризовался гуманитарной методологией и имел описательный характер. Тинберген же отличался исключительными математическими способностями, которые вели специалиста по пути научных свершений. Его подход имел статистический характер и основывался на использовании точных расчетов. Смотрите, какая интересная ситуация получается: каждый из основоположников этологии внес свою ценную антагонистическую лепту в формирование методологии науки! Лоренц дал науке «душу», с большой любовью описывая поведение животных, что принято и по сей день. А Тинберген, благодаря своему аналитическому складу ума, вместил «живой дух этологии» в сложное структурированное тело, снабженное ценными статистическими методами и математическими законами. Труды классиков этологии ценятся и в наше время [12].

Наша страна тоже славится непревзойденными гениями, сформировавшими стойкий фундамент науки о поведении. Одним из таких титанов зоопсихологии был Леонид Викторович Крушинский. Возглавляя лабораторию физиологии и генетики поведения на биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова, этот незаурядный специалист создал оригинальную методику изучения элементарной рассудочной деятельности животных [13], [14]. Крушинскому принадлежит авторство первой в мире методики регистрации поведения, основанного на элементарной рассудочной деятельности. Она заключалась в постановке задачи на мысленное продление траектории движения объекта, скрывающегося из поля зрения испытуемого животного. Это огромный прорыв в науке! Интеллект животных из сферы поверхностных философский рассуждений переходит в область серьезных научных исследований с четким и строгим анализом, подкрепленным математическими расчетами. Ведь мало сказать: «Животное разумно, оно обладает интеллектом». Это надо доказать! Необходимо со скрупулезной точностью добросовестного ученого суметь наглядно подтвердить научную гипотезу. Что с большим успехом и сделал Леонид Крушинский. Он предложил объективную методику регистрации поведения, основанного на элементарной рассудочной деятельности. А сейчас предлагаем вам более подробно рассмотреть его гениальный труд.

Как доказать наличие интеллекта у животного?

То, что принято без доказательств,
может быть отвергнуто без доказательств.

Евклид

В чем же заключалась идея Крушинского? Ученый предполагал, что животное, способное спрогнозировать траекторию движения заинтересовавшего объекта, обладает рассудком. Тут важна одна ценная деталь: движущийся объект обязательно должен был скрыться из поля зрения животного. А это очень и очень важно! Далеко не каждое позвоночное осознает существование предмета в точке пространства, недоступной для его поля зрения. Нередко животное теряет интерес к объекту, если он исчезает из виду. Он как будто пропадает в никуда и становится ничем.

Тем не менее, встречается достаточно много умных животных, которые могут улавливать простейшие эмпирические законы. Выявить такие способности у животных замечательным образом помогла методика Крушинского. Посмотрим на то, что она собой представляла, в простом виде (рис. 1).

На схеме представлен упрощенный вариант задачи, предъявляемой животному. Сидящая на привязи собака смотрит на движущуюся по прямой кормушку с едой, которая в скором времени скрывается за непрозрачной ширмой. Затем животному предоставляют свободу передвижения и выпускают к установке. Далее фиксируется траектория движения зверя, исходя из которой оценивается выраженность его рассудочной деятельности. Если собака бежит к той стороне ширмы, из которой должна показаться желанная кормушка, то она действительно способна улавливать простейшие закономерности в пространственном взаимодействии объектов. Такое продление вектора движения объекта, скрывающегося из поля зрения, Крушинский назвал экстраполяцией. Давайте рассмотрим, как сильно она развита у собак, лучших друзей человека.

Насколько умны собаки?

В собаке собрано все лучшее, что может быть в человеке.

Этьен Шарле

Псовые стали для человека действительно близкими друзьями. Частый контакт в результате одомашнивания привел к взаимопониманию между человеком и собакой. Даже бездомные дворняжки, никогда не испытывавшие заботы со стороны постоянного хозяина, проявляют неподдельный интерес к людям (рис. 2).

Но насколько выражен рассудок у этих существ? Биологи в своих исследованиях озадачились этим вопросом и детально изучали его. Описанным выше методом Леонид Крушинский предъявлял задачи собакам разных пород, возрастов и полов. С каждым разом экспериментаторы предъявляли собакам варианты тестов, требующие более развитых способностей улавливать простейшие эмпирические законы. Ниже мы представим схему одного из опытов (рис. 3).

Немного прокомментируем рисунок. Собака стоит за ширмой, в которой есть небольшая щель. Достаточно широкая, чтобы через нее что-то можно было увидеть, но узкая настолько, чтобы через нее нельзя было пролезть. Через этот проем любопытное четвероногое создание наблюдает за дивной картиной: стоящие рядом друг с другом кормушки внезапно разъезжаются в противоположные стороны. Самое интересное — одна из кормушек пуста, а другая наполнена аппетитным лакомством. Животное должно построить четкий алгоритм: обойти ширму с нужной стороны, дойти до кормушки и добыть вкусняшку. Оказалось, что с высокой частотой правильных ответов при большом уровне значимости (статистическая величина, отражающая достоверность исследований) собаки могут решать эту задачу.

В дальнейшем от собаки требовали большего: четвероногому ученику предстояло не только обойти ширму с нужной стороны, но и миновать простенький лабиринт. Схематично опыт представлен ниже (рис. 4).

Опыты показали, что собаки хорошо справляются с предоставляемыми тестами. Но зачастую они научаются правильной последовательности действий, а не решают тест с первого же предъявления. Тогда встает серьезный вопрос о взаимоотношении интеллекта и обучения.

Наши любимые песики выведены как хорошо обучающиеся животные, но что можно сказать о псовых (Canidae) с позиции оценки их рассудочной деятельности? Оказывается, что в пределах семейства есть виды, которые прекрасно справляются с экстраполяционными тестами почти с первого раза. Это те виды псовых, которые вынуждены руководствоваться своими мыслительными способностями, борясь за выживание в суровых условиях дикой природы. В нашей русской культуре укоренился образ серого волка, традиционного лесного жителя (рис. 5).

Крушинского интересовал вопрос способности этих животных, как и многих других, создавать последовательности поведенческих актов, требующих высокого уровня организации мышления. Опытным путем было доказано, что волки экстраполируют гораздо лучше домашних собак, однако при частом предъявлении задач могут совершать ошибки.

Грандиозный ум птичьих мозгов

Да, плоть сильна! Лишь редкостная птица
Влеченьем чувственным не обольстится —
И станет жить, смиряя страсти в теле,
Чтобы достичь духовной, высшей цели

Руми Джалаладдин

Среди высших позвоночных (млекопитающих и птиц) встречается немало примеров демонстрации сложного поведения. Интеллектуальные способности зверей, как правило, остаются вне всякого сомнения. А как обстоят дела с пернатыми? Насколько развита элементарная рассудочная деятельность птиц?

Люди издавна видели в птицах мудрых животных. Вспомните всеведущего древнеегипетского бога Тота (Тода, Яха, Джухи), который изображался в образе священного ибиса. Парящая над сумрачным миром сова Миневры тоже была птицей (рис. 6). А как же знаменитая басня Эзопа «Ворона и кувшин»? Отражает ли творчество античного поэта реальное поведение птицы? Давайте немного напомним вам сюжет древнегреческого текста.

Утомленная жаждой ворона нашла кувшин с заветной водой. Вот только воды там было совсем немного, на донышке. Да и горлышко предательски узкое, чтобы просунуть в нее птичью голову. Стала пернатая затейница думать над тем, как испить водицы из стоящего перед ней сосуда. И придумала! Маленький вороний мозг нашел необычное решение! Смышленое животное бросило в кувшин несколько мелких камешков. Тем самым ворона подняла уровень воды в кувшине и сумела вдоволь напиться. Прекрасно, не правда ли? А в реальной жизни ворона так умеет? Именно этот вопрос озадачил великих ученых.

Помимо теста на экстраполяцию, с которым врановые (Corvidae) успешно справляются, зоопсихологи предъявляют птицам так называемый Эзопов тест. В нем животное, подобно героине древнегреческой басни, должно догадаться бросить мелкие камешки в сосуд с водой и достичь нужной цели: попить воды или съесть плавающую на поверхности воды приманку. Выяснилось, что эти действия крылатые интеллектуалы способны реализовать. Кстати говоря, этому в интернете посвящено большое количество видео.

Стоит подчеркнуть, что не все птицы отличились светлым умом. К последним, в большинстве своем, относятся врановые: сороки, ворóны, галки, вóроны, сойки, грачи и пр. (рис. 7А, Б). Есть и виды, которые не в состоянии понять, чего от них хотят надоедливые экспериментаторы. К таковым относятся виды из отрядов гусеобразные (Anseriformes), курообразные (Galliformes) и голубеобразные (Columbiformes) (рис. 7В—Е). Глупы ли эти птицы? Почему они не могут выполнить тест, с которым справляются врановые и попугаи? Почему мы не можем получить от них верные ответы? Быть может, мы неправильно задаем вопросы? Это покажет только время. Время, когда светлые умы человечества раскроют потаенные загадки неукротимой природы.

Обитель великой мысли

В мозгу его происходила какая-то работа, — бог весть какая, но во всяком случае, интересная

Джек Лондон

Большой заслугой Крушинского является не только изобретение методики, способной регистрировать интеллектуальное поведение. Он начал изучать разные классы позвоночных с позиции эволюции их рассудка. Достаточно существенным был поиск локализации когнитивных способностей в мозге.

Для того, чтобы разобраться в этом нелегком деле, необходимо было удалить животному часть черепа, то есть сделать трепанацию, а затем последовательно фиксировать электрическую активность в разных частях мозга, пока животные выполняли различные задания экспериментаторов. Отделы головного мозга животного, которые рассматривались как материальный субстрат интеллекта, были затем экстирпированы, т.е. удалены. Потом уже описывалось когнитивное поведение животных после операции. Выяснилось, что животные без определенных зон мозга не были больше способны на интеллектуальные действия, продемонстрированные ими ранее.

Таким образом, было показано, что у амниот (Amniota) (рептилий, птиц и млекопитающих) области мозга, обеспечивающие сложное поведение, различаются в своей локализации.

Среди филогенеза (эволюционного развития) разных групп позвоночных животных наиболее древними обладателями рассудочной деятельности являются рептилии. Их мозг имеет достаточно выраженные обонятельные луковицы, что можно считать определенной морфологической архаикой. Крушинский изучал пресмыкающихся из группы анапсид (Anapsida) (черепах) и показал, что, судя по всему, сложные когнитивные функции обеспечивает трехслойная дорсальная кора (рис. 8). Стоит отметить, что эта часть мозга при регистрации электроэнцефалограмм проявляла высокую активность лишь при первых предъявлениях экстраполяционной задачи. Что это значит? Вероятно, она задействована в актах поведения, основанных на рассудочной деятельности. А при многократных предъявлениях одной и той же шаблонной задачи стереотипное поведение базировалось на обучении. Дорсальная кора не была причастна к этому механизму, так как процесс обучения локализован в медиальном кортексе, который сопоставим с гиппокампом млекопитающих [15].

Аналогичным образом поднимался вопрос: как изучить активность коры при когнитивном поведении млекопитающих? Шестислойный неокортекс этих животных развит гораздо лучше, нежели трехслойная кора рептилий. При решении сложных задач, требующих мыслительных способностей, у них отмечалась активность в префронтальной части фронтальной коры. Ее экстирпация приводила к неспособности млекопитающих решать сложные задачи с первых же предъявлений. Однако животные хорошо обучались и постепенно компенсировали за счет обучения утерянные когнитивные функции. Скорость обучения у млекопитающих гораздо выше, чем у рептилий. Однако стоит учитывать, что существует огромный разброс в когнитивных способностях животных даже одного класса (например, среди птиц врановые более развиты, нежели гусеобразные или курообразные).

Конечно, не совсем верно будет говорить о том, что конкретные зоны мозга порождают сложные формы поведения, основанные на элементарной рассудочной деятельности, но факт остается фактом: если удалить определенные части мозга, то животные после операции не способны экстраполировать. Зато у них, как и прежде, сохраняется способность к обучению.

Большой интеллект маленьких существ

Мал золотник, да дорог

Русская народная поговорка

Если позвоночным люди все же не отказывали в наличии интеллекта, то маленьких летающих или ползающих существ обычно не считали умными созданиями. Но заслуживают ли они (насекомые, паукообразные) такой открытой дискриминации? Казалось бы, какие там когнитивные способности у насекомых? Они же маленькие. Разберем, что говорит об этом современная наука.

Исследования когнитивных (интеллектуальных) способностей насекомых начались в России. Руководил ими профессор Георгий Александрович Мазохин-Поршняков. В настоящее время эти исследования продолжает сотрудник кафедры энтомологии МГУ В.М. Карцев.

Опыты Владимира Михайловича имеют большую научную ценность, ведь они являются достоверным доказательством способности насекомых к созданию сложных поведенческих программ (рис. 10).

Работы ученого показали, что насекомые могут запоминать нарисованные геометрические фигуры, на которых были размещены растворы сахара или соли (рис. 11). Сладкий сироп, в отличие от соленой воды, очень привлекателен для жалящих перепончатокрылых (Hymenoptera): ос, пчел, шершней, шмелей. Насекомому предоставлялся выбор: попробовать сладкий раствор или обычную воду. Естественно, пчела выбирала первый вариант. Но как сделать этот выбор? Ведь задача стояла не слишком простая. Посмотрим на детали эксперимента.

У подопытного насекомого только два варианта выбора содержимого поилки: раствор поваренной соли (NaСl) или вкусный сироп (рис. 12А). Емкости размещались на геометрических фигурах разной формы и/или цвета так, что конкретный рисунок обозначал один из вариантов (рис. 12Б). Талантливое маленькое создание запоминало фигуру, которой соответствовал питательный раствор дисахаридов. Так, при многократных испытаниях эти удивительные существа безошибочно садились на емкость с сиропом, не обращая внимание на поилку с соленой водой (рис. 12В).

Нервная система пауков и насекомых представлена длинной цепочкой соединенных между собой ганглиев (скоплений тел нейронов). Особое внимание заслуживает головной ганглий, который значительно крупнее остальных. Обучение, рассудочная деятельность и прочие формы сложного поведения осуществляются за счет деятельности так называемых грибовидных органов. Ведущей функцией этих крупных образований головного ганглия, или мозга, является формирование когнитивного поведения.

До скорых встреч!

Наука — это кладбище гипотез

Анри Пуанкаре

Сколь много нам дала наука? Как сильно она изменила нашу жизнь? Чем больше познаем мы природу, тем сильнее осознаем ее величие и красоту. Сколько загадок таит в себе мозг животного? О чем думают они, глядя на нас? Сколь умны братья наши меньшие?

Человек шагнул далеко вперед и дал начало техническому прогрессу. Люди прониклись красотой небесных тел, открыли ДНК и изобрели мощные компьютеры. Но ни один механизм не сравнится даже с самым примитивным живым организмом, претерпевшим миллионы лет эволюции и дошедшим до наших дней в своем неповторимом виде. Рассудок человека и животных — самый качественный продукт, созданный самой природой. Но едва ли нашему неугомонному любопытству подвластен этот бесценный дар. Сколь тщетны поиски его обители, того самого неприступного и потаенного чертога разума.

Выражаем искреннюю благодарность Владимиру Михайловичу Карцеву и Ирине Михайловне Песковой за предоставленные иллюстрации!

Литература

1. Вааль Ф. Достаточно ли мы умны, чтобы судить об уме животных? М.: «Альпина нон-фикшн», 2017. — 414 с.;
2. Вааль Ф. Истоки морали: В поисках человеческого у приматов. М.: «Альпина нон-фикшн», 2014. — 380 с.;
3. Вааль Ф. Политика у шимпанзе. Власть и секс у приматов. М.: Изд. дом Высшей школы экономики, 2016. — 272 с.;
4. Зорина З.А., Попова Н.П. (1976). Сравнение решения задачи на экстраполяцию до и после удаления Wulst и старой коры у ворон. Высшая нервная деятельность. 26, 127–131;
5. Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М.: «Советская наука», 1958. — 240 с.;
6. Сапольски Р. Записки примата: Необычная жизнь ученого среди павианов. М.: «Альпина нон-фикшн», 2019. — 424 с.;
7. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения: Учебник. 3-е изд., испр. и доп. М.: Издательство Московского университета, 2013. — 384 с.;
8. Данилова Р.А. Никольская К.А. Высшая нервная деятельность: вчера и сегодня: Сборник научных трудов, посвященных 100-летию со дня рождения Леонида Григорьевича Воронина. М.: Издательство Московского университета, 2010. — 328 с.;
9. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности: Учебн. пособие для биол. спец. ун-тов. М.: Высш. школа, 1979. — 312 с.;
10. Кёллер В. Исследование интеллекта человекообразных обезьян. М.: Издательство Коммунистической академии, 1930. — 216 с.;
11. Торндайк Э., Уотсон Д.Б. Бихевиоризм. М.: «АСТ-ЛТД», 1998. — 704 с.;
12. Лоренц К. Агрессия, или Так называемое зло. Пер. с нем. А. Федорова. М.: «АСТ», 2019. — 352 с.;
13. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 272 с.;
14. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: «ЛЕНАНД», 2019. — 266 с.;
15. J. M. Shen, A. R. Kriegstein. (1986). Turtle hippocampal cortex contains distinct cell types, burst-firing neurons, and an epileptogenic subfield. Journal of Neurophysiology. 56, 1626-1649.