https://biolabmix.ru/catalog/rna-transcription-mrna/?erid=LdtCKWnpq
Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Ищем питекантропа!

Ищем питекантропа!

  • 1316
  • 0,8
  • 17
  • 0
Добавить в избранное print
Обзор

Где ты, питекантроп?

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Был ли Чарльз Дарвин первым, кто предположил, что человек произошел от обезьян, или он такого вообще не говорил? Кто явился апологетом дарвинизма? Какие методы исследований используют и какие факторы учитывают современные антропологи? Эти и другие вопросы затрагивает предлагаемая статья.

Конкурс «био/мол/текст»-2013

Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2013 в номинации «Лучший обзор».


Спонсор конкурса — дальновидная компания Thermo Fisher Scientific. Спонсор приза зрительских симпатий — фирма Helicon.

Кто был первым, или что действительно говорил Дарвин?

Шел путник по первобытной Земле. Наш доисторический предок, пращур или общий ствол, как принято его называть в науке. Шел и не представлял, какие горячие споры будут разгораться относительно его происхождения, сколько научных школ будут спорить до хрипоты, сколько будет написано статей и сделано впечатляющих докладов, проведено судебных процессов и потрачено бюджетных средств на создание учебных пособий...

Кто он, наш общий предок? Как он возник, кто были его прямые предшественники и многочисленные потомки? При кажущейся очевидности ответы на эти вопросы не так просты и однозначны. Давайте разбираться.

Поскольку мы будем обсуждать эволюционное происхождение человека (или антропогенез), предлагаю подробно не останавливаться на теории классического креационизма (от лат. creatio — создание), отрицающей процесс эволюции как таковой и ограничивающейся идеей божественного сотворения живых существ.

Что мы знаем об эволюции человека? Совершенно верно, многие могут процитировать популярный тезис, который связывают с именем Чарльза Дарвина: «Человек произошел от обезьяны». У вас никогда не вызывало сомнений авторство этого утверждения?

На самом деле, мысль об обезьянах как потенциальных предках человека имеет глубокие корни. В 1616 году итальянский философ Джулио Чезаре Ванини (Giulio Cesare Vanini) осмелился утверждать, что человек может являться потомком обезьяны. В то время ни о какой толерантности к альтернативным взглядам не могло быть и речи: через несколько лет ученый был сожжен на костре [1]. Спустя полтора столетия мысль о прямом родстве человека и обезьяноподобных предков была высказана авторитетным французским естествоиспытателем Жоржем-Луи де Бюффоном (Georges-Louis de Buffon) в его знаменитом труде «Естественная история» (1749–1788) [2]. Подобная мысль вновь оказалась крамольной, шокирующей для рядового читателя и еретической для канонистов из реакционных церковных кругов. К счастью, в прогрессивной Франции XVIII века инквизиционные костры практически не пылали. Тем не менее, ученый был вынужден публично отказаться от своего учения. Биографы утверждают, что официально отрекшись, Жорж-Луи де Бюффон продолжал придерживаться своих концепций [3][4], как и многие другие мыслители, противостоящие мракобесию и предрассудкам.

В сравнительно более либеральном XIX веке мысль о прямом родстве человека и обезьян была встречена сначала с осторожностью, а затем с энтузиазмом. Участь осторожного восприятия постигла немецкого естествоиспытателя Карла Фогта (Фокста) (Carl Vogt). В 1862–1863 годах в публичных лекциях и одноименном труде «О человеке, его месте в мироздании и в истории Земли» [5] он тактично, но четко высказал мысль о возможном происхождении человека от «ближайшей к нему группы животных», делая при этом акцент на некий «тип» обезьян. Несмотря на то, что Карл Фогт был достаточно известным ученым, блестящим оратором и непринужденным собеседником, его трудам не суждено было получить широкое распространение. Пальма первенства досталась апологетам дарвинизма, немецкому естествоиспытателю Эрнсту Генриху Геккелю (Ernst Heinrich Haeckel) и его английскому коллеге Томасу Генриху Гексли (Thomas Henry Huxley). В книге «Антропогенез» (1874) [6] Геккель предложил модель родословного дерева человека, в которой люди (Menschen) обозначены прямыми потомками обезьян (Affen) (рис. 1).

Генеалогическое дерево человека

Рисунок 1. Генеалогическое дерево человека из книги Эрнста Геккеля «Антропогенез» (1874)

Благодаря темпераменту Томаса Гексли — «Бульдога Дарвина», известного яростными публичными нападками на клерикальных идеологов, — взгляды естествоиспытателей XIX века устремились к палеонтологии. Врезаясь в глубинные слои породы, перелопачивая тонны грунта, в нетерпении сдувая с костных остатков последние пылинки песка, энтузиасты и рядовые исполнители искали «питекантропа» (Pithecanthropus). Название «питекантроп» состоит из двух греческих слов: «питекос» — обезьяна — и «антропос» — человек. Следовательно, термин «питекантроп» можно перевести как «обезьяночеловек». Так обозначил Эрнст Геккель «недостающее звено» — переходную форму от обезьян к человеку [6].

«А почему не процитированы слова Чарльза Дарвина о происхождении человека от обезьян?», — можете спросить вы. Ответ очень прост: потому что великий английский естествоиспытатель-аналитик Чарльз Роберт Дарвин никогда таких слов не говорил.

В своем труде «Происхождение человека и половой отбор» (1871) на основе сходного строения ряда органов Дарвин обосновал идею родства человека и человекообразных обезьян и высказал гипотезу общности их происхождения от древнего исходного предка [7][8]. Необходимо еще раз подчеркнуть, что гипотеза ученого состояла в том, что человек наряду с человекообразными обезьянами мог произойти от общего древнего предка, и не более того. Дальновидный ученый не говорил, что человек произошел прямо от обезьяны! Для того, чтобы подтвердить правоту этих строк, автор этой статьи счел своим долгом заново в подлиннике перечесть все основные труды Чарльза Дарвина и лично убедиться в том, что некорректные интерпретация и перевод могут привести к пагубным последствиям.

Недостающее звено

Со времен пламенных призывов идеологов дарвинизма XIX века отправляться на поиски «питекантропа» — переходной формы от обезьян к человеку — прошло более ста лет. За это время из недр земли было извлечено и описано более 400 ископаемых находок предполагаемых предковых форм человека [9]. Тем не менее, при всем многообразии полученного материала, единообразного «недостающего звена» найти не удалось. Ни один из найденных организмов не соответствовал в полной мере сложившимся представлениям о том, как должен был бы выглядеть наш гипотетический «промежуточный» предок. А может быть, не существовало универсальной переходной формы? Может быть, их было несколько, и существовали они в разные геологические периоды? Может быть, эволюция человека шла многоступенчато и разнонаправленно, используя различные приспособительные механизмы? В этом случае единой переходной формы не существует и не может существовать, есть только некоторое приближение к ней. Именно так и полагают современные антропологи, изучая не единое «звено», а множество «звеньев». Актуальная схема эволюции человека, составленная с учетом ключевых палеонтологических находок, представлена на рисунке 2.

Современная схема эволюции человека

Рисунок 2. Современная схема эволюции человека

Подробный анализ этой схемы мы предоставим специалистам, отметив лишь, что рассматривать ее следует снизу вверх, начиная от древних миоценовых обезьян (Proconsul). Время, в которое жили миоценовые обезьяны, считается началом разделения эволюционных линий, ведущих к обезьянам и человеку. Поэтому миоценовые обезьяны помещены в основании ствола эволюционного дерева человека. Рассмотрение этой интерактивной схемы, представленной на портале «Антропогенез.ру» [10], позволит использовать все ее пункты как активные ссылки, при раскрытии которых можно получить подробную информацию по каждому из «звеньев».

Многообразие имеющихся в распоряжении ученых сведений о переходных «звеньях» может стать причиной возникновения следующих вопросов. А не достаточно ли полученного материала? Может, в дальнейшем не стоит продолжать поисковые работы? Стоит! Любая новая находка — это дополнительная уточняющая информация, которая может стать сенсацией. Вооружившись современными знаниями и методами, мы будем искать очередного «питекантропа»!

Любое дело, если его делать искренне и ответственно, обязательно увенчается успехом. Подтверждением этих слов стало невероятное и долгожданное событие: представьте, что в недрах близлежащего курганного захоронения при содействии ученых-антропологов [11][12][21] мы с вами нашли останки организма, который может претендовать на роль еще одного «звена-питекантропа», еще одной странички человеческой истории. Давайте друг друга поздравим и не будем терять времени. На радостях сфотографируем находку (рис. 3) и немедленно приступим к анализу полученного материала.

Останки человеческого организма

Рисунок 3. Останки человеческого организма

Скелет неандертальского человека

Рисунок 4. Скелет неандертальского человека

По найденным костным останкам нам необходимо будет реконструировать общий вид скелета найденного «питекантропа». Как это сделать? На чем базируются современные методы антропологической реконструкции? Теоретическая база этих методов основана на анализе соподчиненности и гармоничности анатомического строения и выполняемых функций, а также учете пропорций и соответствия разных частей тела. Согласитесь, что более высокорослые особи закономерно будут иметь более массивный скелет и увеличенную мышечную массу. Верным окажется также предположение о том, что большие размеры и количество костей черепной коробки по сравнению с костями лицевого отдела свидетельствуют об увеличении объема головного мозга. Применяя подобные дедуктивные методы, антропологи фактически превращаются в эволюционных криминалистов и скульпторов одновременно — при наличии небольшого количества исходной информации заново воссоздают внешний вид организма.

Опытным исследователям достаточно небольшой косточки, на основании которой они готовы реконструировать весь скелет организма [12][13], включая его головной отдел — череп [14]. Прикладная база методов антропологической реконструкции включает в себя использование самых современных приборных технологий, включая специально разработанные программы компьютерного моделирования [12–14].

Например, определив габариты и соотношение органов у найденного нами «звена», можно предположить, какие жизненно важные функции мог выполнять наш предок. Помогли нам в этом работы ведущего научного сотрудника Лаборатории антропологической реконструкции профильного института Российской Академии наук, доктора биологических наук Елизаветы Веселовской. Оказалось, что обнаруженный нами гоминоид имел расширенную в стороны грудную клетку, сводчатую стопу и S-образно изогнутый позвоночник. О чем это может свидетельствовать? Совершенно верно: о том, что он был прямоходящим [13–15]. Рост нашего прямоходящего предка ученые оценили примерно в 165 см, что позволило американским коллегам доктора Веселовской охарактеризовать его скелет как сравнимый со скелетом неандертальского человека (рис. 4) [12].

Интересно, каков был социальный статус найденного нами «питекантропа»? Ответить на этот вопрос нам снова помогли сотрудники Института археологии РАН. Не обнаружив у найденного нами организма серьезной деформации позвоночного столба и суставов, ученые предположили, что он не был чернорабочим, «не работал киркой или каменным молотком дни напролет», а занимался более специализированным трудом. Данную гипотезу подтвердило изучение челюстной части черепа: передние зубы у нашего предка оказались сильно стертыми. Через них он «скорее всего протягивал жилы животных для изготовления охотничьего снаряжения» [17]. «Таким образом», — сделала заключение доктор биологических наук Мария Добровольская, — «найденный человеческий предок, по-видимому, был опытным мастером по изготовлению оружия». Оказывается, что найденный нами «питекантроп» был оружейных дел мастер! Впечатляет! Назовем же его более кратко — «мастер».

Полученная модель скелета позволила рассчитать, какого примерно объема был головной мозг у нашего «мастера». Цифра оказалась сравнимой с таковой у современного человека — 1400 см3, что существенно выше данного показателя у других наших предшественников [18]. Очевидно, что более крупный головной мозг является потенциальным резервуаром и стимулом для развития большего количества борозд и извилин его коры, а также для налаживания эффективной взаимосвязи коры головного мозга и его подкорковых структур. Понятно также, что особи с более развитым головным мозгом имели больше предпосылок для развития второй сигнальной системы, особого типа нервной деятельности, присущего только человеческим организмам. Вторая сигнальная система человека — это способность не только воспринимать из окружающей среды информацию и реагировать на нее, но и оперировать абстрактными понятиями. Она включает в себя умение обобщать и систематизировать поступающие извне сигналы, формировать речь и языки [19]. Что можно предположить, исходя их этих посылок? Найденный нами гоминоид скорее всего обладал членораздельной речью.

Ученые, однако, сочли наше предположение преждевременным и предложили исследовать имеющийся у нас материал биохимическими, биофизическими и генетическими методами.

Современным антропологам никак не обойтись без проведения комплексного химического анализа найденных образцов. «Разве до сих пор не известен химический состав тканей и органов животных и человека?» — обязательно спросите вы. В общем плане, конечно, известен. Однако необходимо учесть тот факт, что в разные геологические эпохи обитающие в то или иное время организмы имели характерные особенности внешней конституции, проживания и питания. Изучать эти особенности, запечатленные в форме витиеватых биохимических записей в скелетной летописи, призваны коллеги антропологов из биохимических и биофизических лабораторий.

Разве это не магия или волшебство? Включает исследователь атомно-абсорбционный спектрофотометр [20], кладет подготовленный образец костной ткани нашего «мастера» и вскоре расшифровывает его уникальный химический состав. Определенное соотношение микроэлементов и изотопов из костной ткани является достоверным свидетельством того, каков был рацион питания нашего предшественника [17][21]. С нетерпением ждем заключения ученых о том, был ли он вегетарианцем, рыболовом или мясоедом. Наконец данные химического анализа получены. Оказалось, что наш «мастер» питался мясом. Но каким он был мясоедом? Сыроедом или жарил мясо на костре? Разобраться в этом нам помог профессор гейдельбергского университета Отто Шотензак (Otto Schoetensack). Тщательно проанализировав содержимое кургана, в котором был найден «мастер», ученый пришел к выводу, что наш предок питался мясом, но сырым, поскольку следов огня на близлежащих потенциальных стоянках не обнаружено [22].

Если мы обследуем скелет «мастера» в компьютерном томографе [23], то нашему взору откроется контрастное трехмерное изображение его костей. Заглядывая внутрь костей, просматривая их компоненты в разных проекциях, мы можем узнать, какие заболевания перенес наш предок-«мастер», какие внутренние изменения происходили в его организме, в каких районах он жил или откуда пришел. Оказалось, что кости исследуемого нами скелета обладают более крупной костномозговой полостью по сравнению с таковыми у особей, найденных на других территориях. О чем это может свидетельствовать? Известно, что северные народы в связи с противодействием холоду нуждаются в повышенном кроветворении [21]. Если кости исследуемого скелета обладают крупной костномозговой полостью, то есть основания предполагать, что его предки обитали в северных областях. Курган с находкой нашего «мастера» расположен на севере Европы? Следовательно, его предки были северяне! Так и должно быть в науке: данные о географическом месте проживания организма получили экспериментальное подтверждение путем приборных исследований.

Центры речи

Рисунок 5. Центры речи: зона Брока и зона Вернике

Вы не догадываетесь, что обнаружила профессор антропологии Дин Фолк (Dean Falk[24] из университета Флориды, анализируя виртуальную модель внутренней стороны черепной коробки (эндокрана) нашего «мастера»? Ученый обратила внимание на характерные рельефные бугры в лобной и височной долях эндокрана. Обнаруженные бугры являются отпечатками борозд зоны Брока и зоны Вернике — двух взаимосвязанных участков головного мозга (рис. 5), непосредственно отвечающих за речевую функцию. Итак, предположение о том, что наш «мастер» мог обладать речью, получило первое серьезное подтверждение.

Второе подтверждение нашей гипотезы явилось в образе особой гортанной ямки, расположенной в лицевой части зндокрана «питекантропа». Данная ямка образуется в случае опускания гортани. Опущенная (нижняя) гортань увеличивает объем расположенной над ней глотки, которая, в свою очередь, превращается в резонатор звуков, издаваемых голосовыми связками, натянутыми в гортани. Таким образом создаются условия для членораздельного звукоизвлечения [19][25].

Третье подтверждение того, что найденный «мастер-питекантроп» умел говорить, было получено благодаря современным достижениям молекулярной генетики. Стремительное развитие методов выделения, секвенирования (расшифровки) и анализа ДНК сделало возможным то, что еще недавно казалось абсолютной фантастикой. Так, в 2003 году был завершен международный проект по секвенированию генома человека (The Human Genome Project) [26][27]. Оказалось, что в нашем организме находится 20 000 — 25 000 генов, и подавляющее большинство из них расшифровано [26][28].

Наличие такого огромного количества фактического материала открыло немыслимые ранее перспективы для медицины, фармакологии и фундаментальных исследований [29][30]. Бутылки с шампанским стали также открывать антропологи и нейробиологи. Благодаря помощи ученых из лейпцигского Института эволюционной антропологии [31], в нашем распоряжении теперь имеется ДНК, аккуратно выделенная из костной ткани нашего «мастера». Доктор Женевьев Конопка (Genevieve Konopka), нейробиолог из калифорнийского университета [32], любезно согласилась исследовать данную ДНК. Результаты работ доктора Конопка с сотрудниками и являются третьим подтверждением того, что наш «мастер» обладал членораздельной речью: в составе его ДНК обнаружен ген речи, имеющий аббревиатуру FOXP2. Практически идентичный ген FOXP2 имеется в геноме современного человека [33]. Наш «питекантроп» действительно был говорящим!

Итак, мы уже многое знаем о нашем «питекантропе-мастере». Осталось лишь найти ему подходящее место среди других коллег на современной схеме эволюции человека. Для этого необходимо знать возраст биологических останков, даже если речь бы шла о представительнице женского пола. В этом случае на помощь к нам придет метод радиоуглеродного анализа или датирования. Как только живой организм прекращает земное существование, находящийся в нем в естественной форме радиоактивный изотоп углерода 14C перестает поступать из окружающей среды. Следовательно, по остаточной концентрации углерода 14C можно судить о геологическом возрасте объекта. С момента открытия в 1946 году метод претерпел ряд усовершенствований и в настоящее время проводится на ускорительных масс-спектрометрах [34]. Суть при этом остается прежней: дата гибели организма является точкой отсчета времени, прошедшего после этого печального события [35]. Итак, радиоуглеродный анализ определил возраст найденного скелета. Оказалось, что ему около 40 000 лет. Но все равно мы воспринимаем нашего «мастера» как живого!

Учитывая при этом прямохождение, достаточно развитый головной мозг и европейский ареал проживания, в современной эволюционной схеме найденный нами гоминоид может занять позицию рядом с неандертальским человеком (Homo neanderthalensis) (рис. 6). Может быть это близкий родственник неандертальского Человека? Современные антропологи склонны считать, что данная версия не лишена оснований.

Неандертальский человек

Рисунок 6. Неандертальский человек. Фотография восковой фигуры неандертальского человека в одноименном музее (Дюссельдорф, Германия).

Увлекшись поиском предковых человеческих форм, мы, однако, не должны забывать об анализе эволюционного процесса ныне живущего биологического вида Homo sapiens, к которому принадлежим и мы. Изменились ли условия существования человечества по сравнению с прошлыми геологическими эпохами? Безусловно. Современный человек — это человек, живущий в обществе и подверженный влиянию социальных сетей. Он в меньшей степени зависит от воздействий окружающей среды, создавая наиболее подходящую ему искусственную среду обитания и восприятия действительности [36], [37]. Благодаря бурному развитию медицины побеждены многие заболевания, ранее заметно сокращавшие численность человеческой популяции [26–30][36][37]. Принимая во внимание эти факторы, можем ли мы утверждать об ослаблении степени конкурентных отношений среди человеческих особей в сфере физического выживания? Можем. Наличие второй сигнальной системы, членораздельной речи, абстрактного мышления способствовало развитию науки, культуры и общественных институтов. Человек разумный из биологической эволюции перешел в эволюцию социальную. Эволюционируем ли мы дальше или достигли апогея в своем развитии? Большинство антропологов считает, что эволюционируем. Потому наряду с устоявшимся сотрудничеством с археологами, палеонтологами, анатомами, физиологами, генетиками, биохимиками и биофизиками, традиционно изучающими биологическую эволюцию человека, ведущие антропологи считают обязательным консультироваться также с этнографами, этологами, лингвистами, социологами, экономистами и философами.

В добрый путь, человечество!

Литература

  1. Рутенбург В.И. Великий итальянский атеист Ванини. М.: Издательство Академии Наук СССР, 1959;
  2. de Buffon G.-L. Histoire naturelle, générale et particulière Sciences naturelles. Paris, 1749–1789;
  3. Канаев И.И. Жорж Луи Леклер де Бюффон (1707–1788). М.: «Наука», 1966;
  4. де Сешель М.-Ж.Э. Поездка в Монбар (Бюффон в последние годы жизни). М., 1798;
  5. Vogt C. Vorlesungen über den Menschen, seine Stellung in der Schöpfung und in der Geschichte der Erde. J. Rickersche Buchhandlung, 1863;
  6. Haeckel E. Antropogenie. Verlag von Wilhelm Engelmann. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1874;
  7. Charles Darwin. The descent of man, and selection in relation to sex (Vol. 1). London: John Murray, 1871;
  8. Charles Darwin. The descent of man, and selection in relation to sex (Vol. 2). London: John Murray, 1871;
  9. Палеоантропология. Местонахождения. «Антропогенез.ру»;
  10. Дробышевский С.В. (2012). Эволюционное дерево человека. «Антропогенез.ру»;
  11. Курт-Доде Т. (2011). Библия Кафы, или Трезвый взгляд на развитие древнейших обществ и возникновение человека. Блог Stoneagekurtdode;
  12. G.J. Sawyer, Blaine Maley. (2005). Neanderthal reconstructed. Anat. Rec.. 283B, 23-31;
  13. Балуева Т.С. и Веселовская Е.В. Метод антропологической реконструкции для науки и практики. Этнология обществу. Прикладные исследования в этнологии. М.: «Оргсервис-2000», 2006;
  14. Balueva T., Veselovskaya E., Kobyliansky E. (2009). Cranio-facial Reconctruction by Applying the Ultrasound Method in Live Human Populations. Int. J. Anthropol. 2;
  15. Лавджой О.К. (1989). Эволюция выпрямленного способа передвижения у человека. «В мире науки». 1;
  16. Байрд О. Эволюция человека: несколько фотографий из музейных залов. «Антропогенез.ру»;
  17. Добровольская М.В. Человек и его пища. М.: «Научный мир», 2005;
  18. Дробышевский С.В. Объём мозга ископаемых гоминоидов. «Антропогенез.ру»;
  19. Ушакова Т.Н. Психология речи и языка. Психолингвистика. Психология XXI века. М.: ПЕР СЭ, 2003;
  20. Хавезов И. и Цалев Д. Атомно-абсорбционный анализ. Л.: «Химия», 1983;
  21. Крючков В. Люди с прошлым. «Новости мира археологии»;
  22. Schoetensack O. Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie des Menschen. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1908;
  23. Хофер М. Компьютерная томография: базовое руководство. М.: «Мед. лит.», 2006;
  24. Dean Falk, Ron Clarke. (2007). Brief communication: New reconstruction of the Taung endocast. Am. J. Phys. Anthropol.. 134, 529-534;
  25. Панов Е. Знаки, символы, языки: Коммуникация в царстве животных и в мире людей. М.: Издательство ЛКИ, 2014;
  26. The human genome project. (2019). U.S. Department of Energy;
  27. Геном человека: как это было и как это будет;
  28. The human genome project. National Human Research Institute;
  29. Лалаянц И. (2002). Гомо сапиенс и геном. «Наука и жизнь». 7;
  30. Баранов В.С. Генетический паспорт — основа индивидуальной и предиктивной медицины. СПб.: «Издательство Н-Л», 2009. — 528 с.;
  31. Richard E. Green, Johannes Krause, Susan E. Ptak, Adrian W. Briggs, Michael T. Ronan, et. al.. (2006). Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA. Nature. 444, 330-336;
  32. Genevieve Konopka, Jamee M. Bomar, Kellen Winden, Giovanni Coppola, Zophonias O. Jonsson, et. al.. (2009). Human-specific transcriptional regulation of CNS development genes by FOXP2. Nature. 462, 213-217;
  33. Элементы: «“Ген речи” FOXP2 оказался регулятором высокого уровня»;
  34. Растигеев С.А. (2011). Результаты и состояние дел на ускорительном масс-спектрометре в ЦКП СО РАН «Геохронология кайнозоя». Институт ядерной физики имени Г.И. Будкера;
  35. Тишкин А.А. Методика отбора проб для радиоуглеродного и дендрохронологического датирования. Барнаул: Изд-во Алт. гос. ун-та., 2001;
  36. Яблоков А.В. и Юсупов А.Г. Эволюционное учение (6-е изд.). М.: «Высшая школа», 2006;
  37. Хомутов А.Е. Антропология. М.: «Феникс», 2002.
https://siriusbiotech.ru//?erid=2VfnxwBZiac

Комментарии