Подписаться
Оглавление

От Бульона до Эукариот. Первый организм и наш древнейший предок

  • 713
  • 1,0
  • 0
  • 5
Добавить в избранное
Обзор

Древо Жизни, представленное по трехдоменной классификации Карла Вёзе. Первыми живыми организмами считаются представители РНК-мира — предшественники клетки в виде рибозимов (каталитических РНК). Условно всю допрокариотную организацию называют «прогенотами». Одной из следующих стадий эволюции является последний общий предок — клеточный организм, предшествующий разделению всего живого на три домена: Бактерии (Eubacteria), Археи (Archaea) и Эукариоты (Eukarya).

Одной из главных причин, по которой мы изучаем биологию, является желание понять наше происхождение. Чем больше ископаемых остатков мы изучим, тем больше ветвей добавится к нашему биологическому древу. Но все ветви растут из единого ствола. Так кто же находится у корней?

Ранняя Земля

Во время первых стадий своего формирования Земля кардинально отличалась от той картинки, с которой она ассоциируется у большинства из нас. Было время, когда не существовало жизни и даже намеков на нее. Внешний вид планеты и условия на ней представить довольно сложно, но возможно. После столкновения с Тейей (рис. 1), в результате которого образовалась Луна [1], вся поверхность Земли превратилась в магму с температурой выше 2000 °С. Началось испарение силикатов и водяного пара. В такой протоатмосфере были метан и углекислый газ, благодаря которым создавался сильнейший парниковый эффект.

Последствия столкновения Земли с гипотетической Тейей

Рисунок 1. Так художник Билл Карр (Bill Carr) изобразил последствия столкновения Земли с гипотетической Тейей

Впоследствии CO2 начал осаждаться в виде карбонатов, ослабляя парниковый эффект, — происходило так называемое «химическое выветривание». В результате конденсировалась влага и формировала первые океаны. Атмосфера состояла преимущественно из остаточного CO2 и водяного пара. С уменьшением парникового эффекта падала и температура, дав возможность образованию твердой поверхности Земли. Со временем температура падала все быстрее, достигнув в итоге пригодных для жизни ~40 °С [2].

Когда возникла жизнь?

В 2015 году американский журнал Proceedings of the National Academy of Sciences опубликовал статью, которая подтверждает, что на Земле жизнь зародилась ~4,1 миллиарда лет назад [3]. Геохимик Элизабет Белл и ее коллеги анализировали породы массива Джек Хиллс в Западной Австралии и нашли в одном из цирконов (его датируют 4,1 миллиардами лет) включения углерода. Авторы статьи настаивают на том, что этот циркон образовался среди органических соединений, попадавших в мантию в ходе столкновения тектонических плит. Возможно, именно в этом районе Земли впервые зародилась жизнь.

На вопросы «Когда, где и как появилось первое живое существо?», научное сообщество еще не может дать точного ответа, но оно может рассказать о ранних стадиях эволюции.

Мир РНК

Появление теории и ее предшественники

После открытия структуры ДНК и подробного цитологического анализа современных эукариот ученые пришли к выводу, что для формирования подобной структуры из первичного бульона ушло бы больше времени, чем существует Вселенная! Также было выяснено, что на тогдашней Земле отсутствовали в нужном объеме многие химические элементы, в частности фосфор, необходимые для формирования такой сложной структуры как эукариотическая клетка [2]. По этим и другим причинам господствующая теория абиогенеза отошла на второй план, и начались поиски другой теории, объясняющей появление современной клетки.

Самой очевидной и простой была теория панспермии (см. врезку) — внеземного происхождения жизни на более пригодной планете и ее распространения на Землю с одним из небесных тел (рис. 2) [4]. Одним из главных аргументов является малое количество на Земле молибдена — элемента, содержащегося во многих жизненно необходимых ферментах. Но все же гипотеза не объясняет происхождение самой жизни, а только указывает возможный путь ее попадания на нашу планету в далеком прошлом из неизвестного уголка Вселенной.

Молекулы в космосе

Рисунок 2. В космическом пространстве находится множество молекул (в том числе и органических), способных попасть на Землю

Радикальная гипотеза

Концепцию РНК-мира предложили Френсис Крик [9], Лесли Орджел [10] и Карл Вёзе [11]. Согласно теории, первые молекулы РНК были синтезированы силами неживой природы — при помощи минералов, солнечного света и самопроизвольно идущих химических реакций. После возникла некая молекула РНК, способная копировать другие РНК-молекулы, и с этого момента началась эволюция под действием естественного отбора. Но для выполнения подобных действий РНК должна была обладать каталитической активностью. И это предположение основывалось на том, что РНК способна образовывать сложную вторичную структуру. Позже гипотезу подтвердили результаты исследования Томаса Чека. В 1982 году он изучал механизм сплайсинга РНК у инфузории Tetrahymena thermophila и открыл РНК, катализирующую сплайсинг самой себя (аутосплайсинг) [12]. Это исследование дало возможность представить РНК не только как посредника между ДНК и белками, а как нечто более функционально значимое. Так были открыты рибозимы (от слов «рибонуклеиновая кислота» и «энзим») — молекулы РНК с каталитической функцией (рис. 4).

Разнообразие рибозимов

Рисунок 4. Разнообразие рибозимов. Слева направо: leadzyme, рибозим hammerhead, рибозим twister.

Итак, теория мира РНК гласит, что первыми прообразами организмов были автокаталитические циклы, состоящие из этих самых рибозимов и работающие в тем или иным образом ограниченном пространстве [13]. Как мы уже сказали выше, в какой-то момент нуклеотиды, самопроизвольно образовавшиеся в первичном бульоне, под действием высоких температур начали соединяться, и образовали макромолекулы — молекулы РНК, которые были способны копировать друг друга. Кроме такой уникальной возможности, РНК могла синтезировать белки на основе структуры других молекул РНК и хранить информацию. То есть все жизненно важные процессы проходили тогда исключительно на основе РНК.

Однако рибонуклеиновая кислота оказалась довольно плохим накопителем информации из-за своей нестабильности и склонности к быстрой деградации. (Исключение могут составлять, например, РНК-вирусы, генетический материал которых защищен капсидом от разрушительного воздействия окружающей среды. Такие вирусы имеют специальный фермент — обратную транскриптазу, — катализирующий синтез ДНК по матрице РНК после попадания вирусного генетического материала в клетку. Однако не стоит забывать, что вирусы не проявляют признаков жизнедеятельности за пределами клетки и полностью зависят от нее.) И впоследствии, с ходом эволюции, РНК передала свои ферментативные функции белкам, а длительное хранение генетической информации — ДНК.

К сожалению, пока исследования показывают, что ни один природный рибозим не может создать копию себя [14] (хотя синтетические уже могут), и поэтому теория мира РНК еще не является полностью доказанной.

Об особенностях РНК-мира вы можете прочитать в этой статье: «РНК у истоков жизни?» [15]. А на тему рибозимов также существует интересный комикс: «РНК: начало (мир РНК)» [16].

Возникновение клетки

Существуют две основные теории происхождения первой протоклетки, которую можно определенно назвать организмом в современном понимании. Оба предположения могли быть реализованы в условиях молодой Земли.

Сторонники первой теории утверждают, что первая протоклетка могла появиться в зонах с геотермической активностью. Под воздействием врéменных высоких температур вода на какой-то период почти полностью испарилась, и полимеры сконцентрировались в скоплениях жирных кислот — образовался прототип клетки. После сухого периода снова вернулась водная среда, и организм мог начать полноценно функционировать. Подобные геоактивные зоны сейчас находятся на Камчатке и в Йеллоустонском парке [17].

Вторая теория подразумевает, что первый организм мог образоваться в зоне океанических гидротермальных источников. Минеральная полупроницаемая оболочка, покрывающая горные породы жерла источника и поры в нем, эффективно отделяла щелочную среду от более кислой. В результате создавался градиент pH, с помощью которого могли синтезироваться первые органические вещества, такие как углекислый газ [17]. Сходство с живым организмом заключается в том, что гидротермальные источники также частично изолированы от внешней среды. Существование жизни в подобных геотермальных неорганических ячейках поддерживалось постоянным притоком необходимых биогенов, особенно водорода, которой не так легко найти где-то в чистом виде, и температурой магмы, шедшей из недр Земли. Сегодня эта гипотеза Уильяма Мартина и Майкла Рассела считается более правдоподобной и реалистичной [18], [19]. Современным аналогом гидротермальных источников могут служить черные курильщики, которые и сейчас являются оазисами жизни посреди пустынного океанского дна (более подробно курильщики описаны под рисунком 7).

Об исследованиях Майкла Рассела рассказывает статья «К вопросу о происхождении жизни» [37]. — Ред.

Прогеноты

В 1977 году Карл Вёзе и Жан Фокс определили прогенота как гипотетическую допрокариотную стадию эволюции клетки:

Эукариоты возникли из прокариот, но только с организационным различием, не филогенетическим. Аналогично прокариоты появились из более примитивных форм жизни. Самые эволюционно ранние организмы называются прогенотами, потому что они еще в процессе развития отношений между генотипом и фенотипом.

The concept of cellular evolution [20]

Как мы видим, термин «прогеноты» охватывает абсолютно всю допрокариотную клеточную организацию без строгой связи между гено- и фенотипом, и в современной литературе прогенотов ставят эволюционно выше представителей РНК-мира (рис. 6), тем самым обозначая все те промежуточные шаги, которые ведут к последнему общему предку (LUCA).

Вопрос о строении прогенотов остается открытым, но кое-что можно сказать уже сейчас. Это были куски генетической информации в виде рибозимной РНК без строго определенного количества генов, изолированные от внешней среды спонтанно собранными фосфолипидными мицеллами (в первичном бульоне содержались все компоненты для образования подобной структуры) [15], [16]. С этой РНК происходили все необходимые для жизнедеятельности процессы — трансляция, репликация и репарация, — но существовала одна значительная проблема. Внутриклеточные процессы зависели от множества факторов внутри- и внеклеточной сред, и по большей части от того, что РНК непригодна для длительного хранения генетической информации, поскольку в агрессивной среде очень быстро деградирует [15].

Однако мы видим явное преимущество прогенотов перед одинокими рибозимными молекулами (и даже их группами) в том, что:

  1. Прогеноты содержат разнообразные и функционально специализированные РНК-молекулы (информационная РНК, хранящая генетический код, и, например, ферментативная РНК, осуществляющая синтез чего-либо).
  2. Прогеноты изолированы от внешней среды, что дает базис для возможного развития внутриклеточной структуры и появления настоящей прокариотной клеточной мембраны.

Следующая стадия клетки должна была уже модернизировать внутреннюю систему, создать полупроницаемую мембрану и развить отношения между генотипом и фенотипом, то есть стать прокариотом.

LUCA

Последним универсальным общим предком всего живого на Земле является LUCA (от англ. Last Universal Common Ancestor). LUCA («Лука») — это гипотетический прокариотный организм, от которого могли бы произойти все три современных домена существ. Теорию последнего универсального общего предка предложил еще Чарльз Дарвин в книге «Происхождение видов» 1859 года (рис. 5).

Страница из книги Чарльза Дарвина

Рисунок 5. Страница из книги Чарльза Дарвина Origin of species. «Поэтому я должен предположить, что, вероятно, все органические существа, которые когда-либо жили на этой земле, произошли от какой-то одной изначальной формы, в которую впервые вдохнули жизнь».

Насколько он древний?

LUCA жил еще до появления любого из современных представителей земной жизни (рис. 6), до разделения всего живого на эукариот, бактерий и архей (по трехдоменной системе Вёзе) [21–23]. LUCA появился в палеоархее, около 3,6 миллиардов лет назад [24]. Учитывая тот факт, что Земле 4,5 миллиарда лет [25], его можно считать эволюционно очень ранним организмом. Для примера, эукариоты появились только 1,84 миллиарда лет назад, в орозирии [25].

Новый взгляд на клеточную эволюцию

Рисунок 6. Новый взгляд на клеточную эволюцию. На схеме старой парадигмы (А) мы можем видеть, что прогеноты были связующим звеном между РНК-миром и новым разнообразным ДНК-миром. Современный подход (В) говорит, что между прогенотами и тремя доменами существовал последний общий предок, который и выполнял эволюционно переходную функцию.

В старой эволюционной парадигме мы видим только одну, одностороннюю, стрелочку, перпендикулярную трем ветвям-доменам — она иллюстрирует теорию эндосимбиогенеза (рис. 6). Теория гласит, что предшественники некоторых органоидов современных эукариот были свободноживущими бактериями, которые попали в эукариотическую клетку и как-то смогли выжить, наладив отношения с клеткой-хозяином. Примером может служить митохондрия, которая до фагоцитоза была свободной альфа-протеобактерией, или же первичные хлоропласты — в прошлом цианобактерии . Первые предположения о внутриклеточном симбиозе высказывали еще в 19 веке по аналогии с недавно открытым лишайником (симбиозом гриба и бактерии) [27]. Подтверждение теория нашла уже во второй половине 20 века одновременно с резким скачком в генетике, цитологии и микробиологии в целом. Кроме аргумента о несинхронности жизненных циклов симбионта и хозяина, появились цитологические и молекулярные, такие как собственный генетический материал симбионтов или рибосомы.

Как происходило приручение митохондрий, в сказочной форме рассказывает статья «Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку)» [38]. — Ред.

Новая парадигма обзавелась еще одной перпендикулярной стрелкой — LGT (от англ. lateral gene transfer), или горизонтальным переносом генов (рис. 6). Это одна из главных проблем определения генома LUCA. Горизонтальный перенос генов и слияние ранее независимых линий превратили дерево жизни в сеть жизни. Если мы определим общий ген для архей и бактерий, то будет ли он присутствовать у LUCA как последствие обычной вертикальной передачи генов (по наследству) или же из-за этого самого горизонтального переноса? Приведем яркий пример, не пользуясь понятием LGT: у аэробных архей бактериальный тип дыхания. Значит ли это, что археи — потомки (или предки) аэробных бактерий? Как мы знаем, кислород вырабатывается цианобактериями, следовательно, аэробные археи должны были появиться позже них, и тогда о трех доменах не может идти и речи, т.к. у корня биологического древа следует поставить цианобактерий. Но если включить в систему горизонтальный перенос генов, то всё становится на свои места.

Условия обитания

Благодаря тогдашним климатическим условиям нашей планеты, можно считать LUCA крайним экстремофилом, в связи с чем связано наличие некоторых особенностей его физиологии:

  • Учитывая высокие температуры, можно утверждать о присутствии у него гена, кодирующего обратную гиразу, — фермент, обнаруженный преимущественно у всех гипертермофилов [24], [29].
  • LUCA точно был хемоавтотрофом, ведь оксигенный фотосинтез появился только через два миллиарда лет. Метаболический путь базировался на водородозависимости LUCA и его автотрофности с возможностью CO2- и N2-фиксации и их последующим превращением в метан [30]. Газообразный водород сложно найти на поверхности земли, но он есть под землей, а точнее под водой. Скорее всего, LUCA жил около гидротермальных источников (рис. 7), схожих с сегодняшними черными курильщиками срединно-океанических хребтов. Кроме водорода, «Луке» были необходимы железо, никель и молибден, которые также можно найти у гидротермальных источников.
Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов — «черные курильщики»

Рисунок 7. Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов — «черные курильщики». Гипотетическое местообитание LUCA. Вода проникает в океаническую литосферу, разогревается магмой и выплескивается под большим давлением с температурой 300–400 градусов. По пути в ней растворяется много сероводорода, сульфидов и оксидов металлов, твердые частицы которых, выпадая при охлаждении воды, придают ей черную окраску. Черные курильщики — оазисы на океаническом дне, вокруг которых огромное разнообразие форм жизни. И это дает ученым право предположить, что гидротермальные источники являются местом зарождения жизни на Земле.

Как выглядел LUCA

Стоит отметить, что LUCA — прокариот [26] и стоит на эволюционно более высоком уровне, чем прогеноты. Время, ушедшее на преобразование из прогенотов в такой сравнительно сложный организм, было просто колоссальным. За этот период LUCA приобрел ряд усовершенствований, связанных в первую очередь с метаморфозами клеточной мембраны и генома. Наследственная информация была строго упорядочена и представлена в виде правильно оформленной молекулы ДНК (или РНК) в отличие от хаотично плавающих в замкнутом пространстве мицелл кусков РНК прогенотов.

Формированию внутриклеточных структур прогенотов препятствовала их зависимость от внешней среды. Отсутствие частично проницаемой мембраны не давало допрокариотам оставлять все нужные вещества внутри клетки. Но уже на уровне LUCA появляется частичная независимость от внешних факторов, фосфолипидная полупроницаемая мембрана [31], закодированная в геноме, и определенный клеточный цикл [32], [33].

Генетика LUCA

О генетике «Луки» на «Биомолекуле» уже писали [28]. Но все-таки напомним, о чем идет речь.

Точного подтверждения существования LUCA в виде секвенированного генома или каких-то окаменелостей, не существует, но его генетическая информация содержится в любом ныне живущем существе (рис. 6).

Для решения проблемы определения состава генома LUCA нужно установить:

  1. Общие гены для доменов бактерий и архей.
  2. Какие гены появились из-за горизонтального переноса.
  3. Какие гены прямо наследованы от LUCA[24].

Затем для генов бактерий и архей можно построить филогенетическое дерево. И если мы учтем все возможные потери и приобретения генов за время эволюции, то есть выясним историю каждого отдельно взятого гена, то свободно проследим путь прямиком до LUCA. При этом ограничение размера генома с учетом гипотетического местообитания LUCA, условий среды и т.п. сильно упрощает задачу [24], [34].

Профессор Дюссельдорфского университета Уильям Мартин на протяжении последних 20 лет собирал огромный генетический банк (шесть млн генов), на основе которого немецкие исследователи выявили 355 необходимых для выживания генов — так называемый «минимальный геном» (гипотетический геном LUCA) [35], [36]. Для примера, кишечная палочка имеет ~5 тысяч генов, а человек ~25 тысяч. Разумеется, у LUCA, скорее всего, генов было больше, чем 355, но гены «минимального генома» — основные, то, без чего клетка бы не выжила. Впоследствии, при изменении условий обитания у потомков LUCA многие его гены могли редуцироваться за ненадобностью, поэтому говорить о них можно только на основе местообитания LUCA, расширяя тем самым его «минимальный геном».

И еще немного о LUCA

До сих пор сложно говорить об эволюционном положении общего древнейшего предка. Был ли у него ДНК-геном? Какие приспособления давали ему возможность выжить в таких экстремальных условиях? Что двигало клеточную эволюцию? На многие вопросы еще не даны ответы, но точно можно сказать одно: LUCA — связующее звено между «миром прогенотов» и современностью, необходимое для понимания общей картины эволюции в целом.

Последующие преобразования LUCA привели к возникновению организмов, которые сейчас мы можем разделить на три домена жизни. LUCA является своеобразным стартом активного развития и дифференцировки организмов. Чем дальше, тем сложнее найти начало. Именно эта гипотетическая модель дает нам понять, как двигалась эволюция, и найти связь между совершенно разными на первый взгляд существами. Освоение фотосинтеза, расширение ареала обитания, метаморфозы мембраны [31] — все это длилось миллионы и миллиарды лет, чтобы дать начало всем существам, с которыми у нас ассоциируется понятие «жизнь».

Заключение

На ранних эволюционных стадиях мы можем видеть разительное отличие общего устройства и функционала некоторых структур в сравнении с современными. РНК-молекулы, выполнявшие все функции организма, и которые сами, по сути, были целыми организмами на первых стадиях, с ходом эволюции кардинально меняют свое назначение. Раньше РНК полностью заменяла и ДНК, и ферменты, поддерживала жизнь всего организма на основе своего огромного функционала. Однако время идет, жизнь склонна усложняться. Появляется клеточная мембрана, а значит, вскоре появятся и органоиды, и вот уже оказывается, что теперь нет времени на долгий катализ рибозимами, и необходимого срока хранения генетической информации РНК предоставить уже не может в связи с интенсивным увеличением генома. И вот организм вынужден образовывать новые структуры, новые органеллы, прибегать к помощи симбионтов. Таким образом, всего через пару миллиардов лет мы можем лицезреть эукариот, в основе эволюции которых лежит одна лишь макромолекула.

С течением времени и развитием технологий изучение ранних стадий эволюции становится проще, но все так же остается одной из сложнейших задач науки. В последние годы все больше старых гипотез доказывается или опровергается на новой научной базе. Столетие назад никто и подумать не мог об орбитальных экспериментах и космических исследованиях, но человечество и это делает возможным. Мы устанавливаем родство на основе генетики, ищем древнейших предков с помощью молекулярной биологии и пытаемся узнать непостижимое — тайну происхождения жизни.

Литература

  1. Robin M. Canup, Erik Asphaug. (2001). Origin of the Moon in a giant impact near the end of the Earth's formation. Nature. 412, 708-712;
  2. Никитин М. Происхождение жизни. От туманности до клетки. М.: «АНФ», 2016. — 542 с.;
  3. Elizabeth A. Bell, Patrick Boehnke, T. Mark Harrison, Wendy L. Mao. (2015). Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. Proc Natl Acad Sci USA. 112, 14518-14521;
  4. Crick F. Life itself: its origin and nature. Touchstone, Simon & Schuster, 1982. — 192 p.;
  5. D. T. Wickramasinghe, D. A. Allen. (1983). Three components of 3?4 ?m absorption bands. Astrophys Space Sci. 97, 369-378;
  6. Hoyle F., Wickramasinghe C., Watson J. Viruses from space and related matters. University College Cardiff Press, 1986;
  7. Amos J. (2010). Beer microbes live 553 days outside ISS. BBC News;
  8. T. V. Grebennikova, A. V. Syroeshkin, E. V. Shubralova, O. V. Eliseeva, L. V. Kostina, et. al.. (2018). The DNA of Bacteria of the World Ocean and the Earth in Cosmic Dust at the International Space Station. The Scientific World Journal. 2018, 1-7;
  9. F.H.C. Crick. (1968). The origin of the genetic code. Journal of Molecular Biology. 38, 367-379;
  10. L.E. Orgel. (1968). Evolution of the genetic apparatus. Journal of Molecular Biology. 38, 381-393;
  11. Woese C. The genetic code: the molecular basis for genetic expression. Harper, 1967;
  12. Kelly Kruger, Paula J. Grabowski, Arthur J. Zaug, Julie Sands, Daniel E. Gottschling, Thomas R. Cech. (1982). Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of tetrahymena. Cell. 31, 147-157;
  13. Czárán T. and Szathmáry E. Coexistence of replicators in prebiotic evolution. In: The geometry of ecological interactions: simplifying spatial complexity / ed. by Dieckmann U., Law R., Metz J.A.J. Cambridge, UK: IIASA and Cambridge University Press, 2000. P. 116–134;
  14. Sandeep Ameta, Marie-Luise Winz, Christopher Previti, Andres Jäschke. (2014). Next-generation sequencing reveals how RNA catalysts evolve from random space. Nucleic Acids Research. 42, 1303-1310;
  15. РНК у истоков жизни?;
  16. РНК: начало (мир РНК);
  17. Alexey V. Melkikh, Maria Sutormina. (2019). Protocells and LUCA: Transport of substances from first physicochemical principles. Progress in Biophysics and Molecular Biology;
  18. Ершов А. (2016). Это все от Луки. N+1;
  19. W. Martin, M. J Russell. (2007). On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 362, 1887-1926;
  20. Carl R. Woese, George E. Fox. (1977). The concept of cellular evolution. J Mol Evol. 10, 1-6;
  21. C. R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.. Proceedings of the National Academy of Sciences. 87, 4576-4579;
  22. Карл Вёзе (1928–2012);
  23. Как прочитать эволюцию по генам?;
  24. Madeline C. Weiss, Martina Preiner, Joana C. Xavier, Verena Zimorski, William F. Martin. (2018). The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics. PLoS Genet. 14, e1007518;
  25. Holly C. Betts, Mark N. Puttick, James W. Clark, Tom A. Williams, Philip C. J. Donoghue, Davide Pisani. (2018). Integrated genomic and fossil evidence illuminates life’s early evolution and eukaryote origin. Nat Ecol Evol. 2, 1556-1562;
  26. Gogarten J.P. and Olendzenski L. The progenote. University of Connecticut;
  27. Фаминицын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов. СПб., 1907. — 14 с.;
  28. В диких условиях: как жил последний всеобщий предок LUCA;
  29. Bastien Boussau, Samuel Blanquart, Anamaria Necsulea, Nicolas Lartillot, Manolo Gouy. (2008). Parallel adaptations to high temperatures in the Archaean eon. Nature. 456, 942-945;
  30. Wade N. (2016). Meet Luca, the ancestor of all living things. The New York Times;
  31. Появление и эволюция клеточной мембраны;
  32. Progenote. what-when-how;
  33. Woese C. (1987). Bacterial evolution. Microbiol. Rev. 51, 221–271;
  34. Tal Dagan, William Martin. (2007). Ancestral genome sizes specify the minimum rate of lateral gene transfer during prokaryote evolution. PNAS. 104, 870-875;
  35. Madeline C. Weiss, Filipa L. Sousa, Natalia Mrnjavac, Sinje Neukirchen, Mayo Roettger, et. al.. (2016). The physiology and habitat of the last universal common ancestor. Nat. Microbiol. 1, 16116;
  36. Eugene V. Koonin. (2003). Comparative genomics, minimal gene-sets and the last universal common ancestor. Nat Rev Micro. 1, 127-136;
  37. К вопросу о происхождении жизни;
  38. Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку);
  39. Кунин Е. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. М.: «Центрполиграф», 2018. — 527 с..

Комментарии