История биологической науки неразрывно связана с систематикой живых организмов, которая вплоть до последней четверти XX века строилась преимущественно на данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. В последние два-три десятилетия систематика приобретает всё более молекулярный «привкус», что вызвано взрывным развитием молекулярной биологии и генетики. Итак, к «классическим» систематическим признакам добавились ещё и молекулярные данные, — главным образом, последовательности ДНК ядерного или митохондриального геномов.

Потенциально, при правильном выборе набора данных и адекватных методах анализа молекулярный способ систематики является максимально точным, поскольку эволюция запечатлена во множестве молекулярных признаков, а морфологические и анатомические особенности слишком часто возникают конвергентно, чтобы быть надёжной основой для такого важного дела, как составление Древа Жизни.

Примером конвергенции анатомического признака, долгое время служившего основой для систематики практически всех высших животных, является целóм (так зоологи называют вторичную полость тела). Считалось, что все животные, обладающие вторичной полостью, происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» животным (плоским и круглым червям). Целоматы делятся на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых (хордовые, полухордовые, иглокожие). Кольчатые черви считались предками членистоногих (именно такая система изложена в учебнике зоологии беспозвоночных В. А. Догеля). Однако уже первые результаты молекулярной систематики говорили, что разделение на первично- и вторичноротых произошло ещё до того появления целóма. Фактически это означает, что целóм, который считался зоологами и специалистами по сравнительной анатомии неколебимым естественным таксономическим признаком, развился у первичноротых и вторичноротых независимо. При этом родство кольчатых червей с членистоногими никак не удавалось подтвердить, а ведь ранее эта гипотеза считалась общепринятой. (Подробнее см. в статье «Новые данные позволили уточнить родословную животного царства» [1].)

Однако вернёмся ближе к проблеме «родословной» членистоногих. Тип Членистоногие (Arthropoda) включает четыре основных подтипа: Хелицеровые (Chelicerata — пауки, скорпионы, мечехвосты), Многоножки (Myriapoda — губоногие, двупарноногие), Ракообразные (Crustacea — раки, крабы, креветки, веслоногие, усоногие (морские жёлуди), дафнии) и Шестиногие (Hexapoda — насекомые, двухвостки, ногохвостки). Однако «родственные связи» между этими группами неясны. Например, по классическим представлениям зоологов, насекомые и многоножки являются ближайшими родственниками (подтип Трахейнодышащие), но все более поздние данные (включая и молекулярные) свидетельствовали о другой организации: «родственниками» являются насекомые и ракообразные, образуя таксон Pancrustacea. С последним тоже полной ясности не было — не понятно, являются ли шестиногие и ракообразные «равноправными» таксонами, или же первые являются «ветвью» вторых.

Основные современные модели организации группы членистоногих сводятся к вариантам, обозначаемым Mandibulata (Жвалоносные) и Paradoxopoda, которые, хотя и согласуются в гипотезе панкрустацей, по-разному располагают на филогенетическом дереве остальные группы — хелицеровых и многоножек (рис. 1). По гипотезе Paradoxopoda, хелицеровые и многононожки являются родственными группами, находясь «по соседству» с панкрустацеями. Концепция Mandibulata, напротив, помещает многоножек в родственную группу с панкрустацеями, а хелицеровых выносит в отделённую «родню» таксона Mandibulata. Следует отметить, что гипотеза жвалоносных основана на «классическом» морфологическом признаке — наличии жвал, — а «новомодная» теория Paradoxopoda строится на молекулярных данных (рис. 1).

Анализ геномных последовательностей проводили с помощью четырёх различных алгоритмов, и только при совпадении всех четырёх предсказаний «узел» родословной признавали значимым (рис. 2). Полученное дерево находится в согласии с гипотезой панкрустацей, по которой шестиногие и ракообразные являются близкими «родственниками». Кроме того, надёжную поддержку получила концепция Mandibulata, по которой панкрустацеи и многоножки — родственные таксоны, объёдиняемые по признаку наличия жвал (рис. 1). Хелицеровые по новой «родословной» — самая отдалённая ветвь членистоногих, отделившаяся на ранних этапах эволюции.

Полученные результаты недвусмысленно отвергают концепцию Paradoxopoda, «как бы говоря нам», что молекулярные данные молекулярным данным рознь, и что выбор исходных данных для филогенетического анализа — важнейший этап для систематики. Можно надеяться, что молекулярная систематика уже начинает вырабатывать свои стандарты, и что таких инцидентов в будущем повторяться не будет.

Кроме подтверждения одной и опровержения другой гипотезы, описываемое исследование проливает свет и на «тонкую структуру» таксона панкрустацей. Оказывается, вместо чёткого разделения на шестиногих и ракообразных, присутствует четыре отдельных ветви, а шестиногие являются «дочерней» группой одной из них. Найдена и «родственная» шестиногим группа, существование которой являлось предметом давнего спора зоологов: это подтип Xenocarida (получивший тривиальное название «странные креветки»), к которому относятся такие животные как ремипедии (рис. 3) и цефалокариды.

Работа вносит серьёзные коррективы в систематику и эволюцию членистоногих, — особенно это касается «тонкой структуры» группы панкрустацей, «ближайших родственников» шестиногих и вопроса о положении хелицеровых в «родословной». Однако слишком смело было бы утверждать, что все вопросы уже сняты, — много непонятного остаётся в подтипе хелицеровых, для которых, по-видимому, не хватило молекулярных данных для более точного анализа. Пример этого исследования даёт понять, что молекулярный подход к систематике и эволюции будет продолжать набирать силу.

При написании заметки использовался блог «Членистоногие» [3].

Литература

1. Элементы: «Новые данные позволили уточнить родословную животного царства»;
2. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, et. al.. (2010). Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature. 463, 1079-1083;
3. Bok M. (2010). Unraveling Arthropoda. Arthropoda.