Слуховой анализатор устроен сложнее, чем обычный микрофон — он работает не с «сырой» информацией о звуковом давлении, которую потребовалось бы «пропускать» через математические алгоритмы, а с сигналами, описывающими отдельные звуки: их громкость, частоту и примерное направление и расстояние до их источника. (Точный механизм работы слухового анализатора и «код» передаваемых в мозг нервных импульсов, конечно, неизвестны.) Эти качества обусловлены возможностью регистрации сразу нескольких формирующихся в ушных каналах стоячих волн, а также выборочным усилением частот слухового диапазона. «Удовлетворительно объяснить феномен слуха оказалось необычайно сложной задачей. Человек, представивший бы теорию, объясняющую восприятие высоты и громкости звука, почти наверняка гарантировал бы себе Нобелевскую премию», — Артур Ребер, «Большой толковый психологический словарь».

В основе звукового и гравитационного чувства лежит механоэлектрическое преобразование, происходящее при участии разновидности микроворсинок, называемых стереоцилиями и расположенных в кортиевом органе внутреннего уха. Стереоцилии — это мембранные выросты верхушек волосковых клеток, заполненные упругими актиновыми филаментами; их длина составляет 1–10 микрон при толщине ≈200 нм (длина самих волосковых клеток — 30–100 мкм, ширина — ≈10 мкм). Стереоцилии организованы в «пучки» по 50–300 штук, отдельные микроворсинки в которых различаются по высоте и «сшиваются» между собой белковыми филаментами. Механические колебания (например, звуковые волны или давление отолитов в органе равновесия) вызывают открывание специальных ионных каналов, находящихся в микроворсинке, и последующая деполяризация мембраны запускает рецепторный каскад.

Несколько десятилетий назад было отмечено, что флексоэлектрический эффект, первоначально использовавшийся только для изучения физики жидких кристаллов, может возникать и в биологических мембранах: при механическом сгибании или скручивании мембранных структур возникают электромагнитные поля, и наоборот: приложение разности потенциалов способно изменить кривизну мембраны. (Флексоэлектрический эффект похож на более известный пьезоэлектрический эффект, в котором электрические явления связаны со сжиманием и растяжением, а не сгибом или скручиванием. Что интересно, флексоэлектричество выступает «на передний план» по сравнению с пьезоэлектричеством именно в наномасштабе.)

Какое-то время назад флексоэлектричество уже связывали со способностью стереоцилий воспринимать механические деформации, но речь шла только о «прямом эффекте» (деформация → электромагнитные эффекты). Однако дело, по-видимому, обстоит сложнее: в рецепции участвует и обратный эффект, когда деполяризация мембраны под действием изгиба стереоцилий вызывает дополнительную деформацию и, в конечном итоге, ещё большую «пляску» микроворсинок, образуя положительную обратную связь, лежащую в основе высокой чувствительности уха к тихим звукам.

«По сути, мы открыли новый наноскопический мотор, который работает у каждого из нас в ухе и выступает механическим усилителем колебаний, использующим электрический потенциал, — говорит Ричард Рэббитт (Richard Rabbitt), ведущий автор исследования [1], заведующий кафедрой биоинженерии и руководитель лаборатории сенсорной биофизики Университета Юты (США). — Это вроде гидроусилителя руля: когда вы поворачиваете его, к вашему действию добавляется внешняя сила. В данном случае приходящий извне звук аналогичен руке, поворачивающей руль, а „пучок“ стереоцилий волосковых клеток работает на усиление. Без этого механизма искусственный слуховой аппарат понадобился бы всем, — не только старикам» [2].

Согласно Рэббитту, при восприятии звуков более тихих, чем обычная человеческая речь (35–40 дБ), в ход идёт флексоэлектрическое усиление, основанное на «пляске» стереоцилий. Причём, по предварительным данным, этот эффект может проявляться не только на уровне микроворсинок, но и на уровне целых волосковых клеток, также меняющих в процессе рецепции свои геометрические параметры.

Похожим строением уха обладает множество животных — от человека до мышей, птиц и ящериц. Для разных животных характерна разная длина стереоцилий; кроме того, в пределах внутреннего уха длина этих ворсинок также меняется. Учёные под руководством Рэббитта построили механическую модель стереоцилий, и изучили флексоэлектрические явления в зависимости от длины ворсинок и их радиуса. Оказалось, что более длинные стереоцилии эффективнее усиливают низкочастотные звуки, и наоборот: короткие ворсинки более «восприимчивы» к высокочастотным колебаниям. На основе такого моделирования удалось весьма точно предсказать слуховой диапазон для различных животных, основываясь на длине стереоцилий в их внутреннем ухе.

Это исследование в очередной раз показывает, что роль биологических мембран — это нечто существенно большее, чем просто изоляция клетки и «среда обитания» мембранных белков. В данном случае мембрана является ключевым участником биофизического процесса, в результате которого мы обладаем столь чувствительным слухом.

Рэббитт и его коллеги отмечают, что микроворсинки встречаются и в других клетках, исполняющих другие функции — например, ворсинки в кишечнике, дендритные отростки и конусы роста нервных клеток и многие другие. «Существуют данные, что дендриты и аксоны также меняют диаметр в процессе передачи нервного импульса, и флексоэлектрические эффекты могут играть важную роль и здесь, — говорит Рэббитт. — Любые мембраны малого диаметра — отростки нервных клеток, микроворсинки, синаптические везикулы — это место, где возникает флексоэлектричество. Следовательно, эти эффекты могут быть крайне важны, например, для обучения и памяти. Впрочем, пока это только наши гипотезы» [2].

Литература

1. Kathryn D. Breneman, William E. Brownell, Richard D. Rabbitt. (2009). Hair Cell Bundles: Flexoelectric Motors of the Inner Ear. PLoS ONE. 4, e5201;
2. How quiet sounds are magnified by ‘flexoelectric motors’ in the ear. (2009). ScienceDaily.