Мозг и поведение

Дискуссия о том, откуда берутся различия между полами и насколько они сильны, бесконечна и порой приводит к самым ожесточенным спорам. Кто-то считает, что все наши личностные особенности формируются обществом в ходе воспитания, другие же говорят, что различия между полами обусловлены их разницей на биологическом уровне [1]. По ходу текста мы еще будем разбираться в этом, но в целом дела с «мужским» и «женским» поведением и характером обстоят следующим образом.

Во-первых, в психологии не принято называть поведение мужским или женским. В психологии более приемлемыми считаются термины «маскулинный» (свойственный мужчинам) и «феминный» (свойственный женщинам). Суть этих терминов в том, что существует не два варианта поведения, четко соотносящихся с полом, а намного больше вариантов с меньшей привязкой к полу. В поведении людей разного пола можно выделить не только качественный аспект, но и количественный. Это проще измерить в лабораторных условиях при решении стандартизированных заданий, но и вне стен научного учреждения эта задача доступна для решения. Важный момент здесь — набрать большое количество наблюдений. Делать вывод о человеке по одной ситуации — способ, заранее обреченный на провал. Проведя необходимое количество наблюдений, мы можем приступить к количественному измерению поведения — установить средние значения того, как часто и насколько успешно конкретные мужчина или женщина демонстрируют то или иное поведение.

Во-вторых, в дополнение к разнообразию проявлений признака у мужчин или женщин существует следующий феномен. Даже если мужчины в среднем лучше женщин справляются с какой-то задачей, это не значит, что нет женщины, которая справится с этим заданием лучше многих мужчин. Например, считается, что женщины хуже ориентируются на местности. Если нарисовать диаграмму, где по оси X будет находиться успешность в ориентировке, а по оси Y — количество людей, справившихся с заданием на ориентировку с данной степенью успешности, то мы получим картину, как на рисунке 1а. Будут существовать два множества — «женское» и «мужское». Но даже простой жизненный опыт подсказывает нам, что есть женщины, которые ориентируются на местности лучше мужчин, поэтому более достоверной окажется картина мира на рисунке 1б, где «женское» и «мужское» множества пересекаются. Площадь пересекающейся области будет меняться в зависимости от признака: где-то она будет больше, где-то меньше — и это может зависеть как от биологических, так и от социальных факторов. Таким образом, можно предположить, что разница между условными «женским» и «мужским» мозгом будет не велика, но всё равно заметна.

Разница глубоко в голове

Первым зафиксированным различием в структуре мозга у животных разных полов стал половой диморфизм области X (area X) у зебровых амадин. Оказалось, что область X, участвующая в пении, больше у самцов, чем у самок, что и логично: самцы поют, а самки — нет [2]. В дальнейшем изыскания распространились на людей. В 1989 году группа ученых из Лос-Анджелеса опубликовала в журнале Journal Of Neuroscience статью, где сообщила, что обнаружила половой диморфизм при исследовании человеческого гипоталамуса [3]. Это было вполне объяснимой находкой, ведь гипоталамус — центр нейроэндокринной регуляции. У столь различных по гормональному статусу мужчин и женщин просто должна была быть разница в строении этого участка мозга.

У мужчин и женщин различается строение медиальной преоптической части гипоталамуса: одно из ядер в этой области у мужчин больше, чем у женщин. Считается, что именно это отличие лежит в основе главного признака сексуального поведения самцов — выбора самки в качестве полового партнера. Другое отличие касается передневентрального перивентрикулярного ядра. Его размер больше у самок, чем у самцов, поскольку это ядро контролирует уровень лютеинизирующего гормона (ЛГ). Подъем концентрации ЛГ приводит к овуляции — выходу яйцеклетки из яичника — и является неотъемлемой частью репродуктивной функции женского организма. У самцов, в свою очередь, лютеинизирующий гормон стимулирует выработку тестостерона, которая не отличается такой периодичностью [4].

Важно понять, чем определяется разница в строении мозга представителей разных полов — генетической информацией или гормональным статусом плода. В таких исследованиях применяют модель «четыре основных генотипа» (four core genotypes, FCG), в состав которой входят: мужская особь со SRY-геном, перенесенным на аутосому (XY-самец), женская особь с нормальным генотипом (XX-самка), самец с удаленным геном SRY (XY-самка) и самка, у которой ген SRY, обычно находящийся на Y-хромосоме самца, помещен на аутосому (XX-самец) (рис. 2). В итоге мы получаем самца по хромосомному и гонадному полу, самку по хромосомному и гонадному полу, самца по хромосомному полу/самку по гонадному полу и самку по хромосомному полу/самца по гонадному полу. Развитие гонад — это генетически запрограммированный процесс, поэтому возможны такие варианты.

Сравнивая строение головного мозга таких мышей и их поведение, мы можем лучше понять роль хромосом и половых гормонов в половой дифференцировке мозга. И здесь нужно учитывать, что эффекты, обусловленные воздействием половых гормонов, проявляются после созревания гонад, а все структурные различия, возникшие до этого момента, можно объяснять работой хромосомной программы. К подобным различиям относится количество дофаминовых нейронов в среднем мозге (рис. 3). При сравнении структуры ЦНС FCG-мышей заметили, что толщина коры головного мозга, которая больше у самцов, чем у самок, напрямую зависит от воздействия половых гормонов, а не от набора хромосом. А количество вазопрессиновых волокон гипоталамуса — признак, характерный для самцов, — определяется и хромосомной программой, и уровнем половых гормонов [5].

Количество переходит в качество

Если вернуться к людям, то стоит сказать, что уровень тестостерона, определяющего развитие мозга по мужскому типу, у мужского плода не всегда высокий. Значительное повышение уровня андрогенов у плода мужского пола фиксируется со второго месяца беременности и длится до конца второго триместра [6]. Вероятнее всего, именно в этот период закладываются структурные отличия мужского мозга.

Особую роль во влиянии на развивающийся мозг в последнее время отводят эстрадиолу — женскому половому гормону. Для понимания этой роли нужно учитывать некоторые его особенности. Этот гормон, структура которого основана на стероидном ядре, может проникать через мембрану клетки и воздействовать на специфическую систему внутриклеточных рецепторов. Таким путем запускаются медленные, «организационные» эффекты эстрадиола. Существует также «быстрый» путь, который строится на системе сигнальных белков [7]. Эстрадиол соединяется с рецепторами, расположенными на мембране, и далее запускается каскад различных реакций внутри клетки. Активированный рецептор взаимодействует с различными клеточными киназами, в частности из MAP-семейства. Другой вариант: эстрогеновый рецептор может менять активность другого рецептора, метаботропного глутаматного рецептора. Его активация приводит к увеличению уровня кальция внутри клетки. Посредством «быстрого» пути реализуются «активационные» эффекты эстрадиола (рис. 4) [8]. Второй важный момент, связанный с эстрадиолом — это то, что в центральной нервной системе мужские половые гормоны за счет реакции ароматизации превращаются в эстрадиол. В гипоталамусе мужских особей уровень эстрадиола выше, чем у самок [9]. Кроме того, в двух областях мозга — гиппокампе и мозжечке — существуют ферменты, позволяющие синтезировать эстрадиол из холестерина [10].

После проникновения в клетку эстрадиол связывается с эстрогеновыми рецепторами. Этот комплекс воздействует на ДНК, регулируя транскрипцию генов, препятствующих апоптозу — запрограммированной гибели клеток. Например, существует семейство Bcl-2-генов, обладающих антиапоптотической активностью, чья экспрессия возрастает под воздействием эстрадиола [11]. В то же время эстрадиол запускает гибель нейронов при активации Bax-гена [12]. Подобные механизмы позволяют этому гормону влиять на половую дифференцировку мозга, уменьшая или сохраняя количество клеток за счет регуляции апоптоза.

Кто тебе нравится?

Этот вопрос довольно часто ставил нас в неловкое положение в школьном возрасте, хотя и в университете или училище он тоже не был простым. Если вы мальчик, то с большой долей вероятности вашим ответом на этот вопрос была какая-нибудь девочка, и наоборот. Это совершенно нормально. Если же вам нравились (и нравятся) представители своего пола или обоих полов, то это тоже нормально, хотя и не всегда понятно окружающим.

Если есть структурные различия в мозге мужчин и женщин, то, вероятнее всего, есть среди них и такие, что коррелируют с разницей в сексуальных предпочтениях. В 1991 году в журнале Science Симон ЛеВей опубликовал статью, в которой указал, что одно из четырех промежуточных ядер переднего гипоталамуса (interstitial nucleus of the anterior hypothalamus, INAH3) у гетеросексуальных мужчин в два раза больше, чем у гетеросексуальных женщин [13]. В своей работе он также сравнил строение гипоталамуса гетеросексуальных и гомосексуальных мужчин. Результат был интересным: INAH3 у гетеросексуальных мужчин было в два раза больше, чем у мужчин-гомосексуалов. Суть работы ЛеВея в том, что он обнаружил биологический субстрат половой ориентации. В 2001 году вышла статья, уточнившая данные ЛеВея относительно размеров INAH3 и сексуальной ориентации [14]. Коллектив авторов установил, что ЛеВей был прав: размер INAH3 у мужчин-гомосексуалов и гетеросексуальных женщин действительно меньше, чем у гетеросексуальных представителей мужского пола. Однако если разница в размере INAH3 между гетеросексуальными мужчинами и женщинами достигалась за счет числа клеток и их объема, то в случае гомосексуальных мужчин речь шла только о разнице в объеме клеток.

Другим спорным состоянием человеческой психики является транссексуализм. Суть транссексуализма в том, что, например, мужчина ощущает себя женщиной и в этом теле со всеми его мужскими атрибутами ему некомфортно: он должен привести внешнюю оболочку в соответствие с внутренним представлением о себе. Существуют мужчины, которые хотят стать женщинами (МЖ-транссексуалы), и женщины, желающие стать мужчинами (ЖМ-транссексуалы). В 2008 году в журнале Brain была опубликована работа, в которой рассматривались особенности строения гипоталамуса у транссексуалов. Как можно было уже догадаться, ядро INAH3 у МЖ-транссексуалов было схоже по параметрам с женским, а у ЖМ-транссексуалов — с мужским [15].

Если вы откроете раздел F66 МКБ-10 «Психологические и поведенческие расстройства, связанные с половым развитием и ориентацией», то увидите фразу «Sexual orientation by itself is not to be regarded as a disorder» — «Сексуальная ориентация сама по себе не должна рассматриваться как расстройство» [16]. Это официальная позиция мирового врачебного сообщества. Гетеро-, гомо- и бисексуалы одинаково здорόвы с точки зрения психиатрии, если, конечно, кто-то из них не обнаруживает признаков другого психического расстройства.

С транссексуалами немного другая история: у них есть свой код в МКБ-10 [17]. В этом разделе описывается проблема человека: ему некомфортно в теле представителя этого пола, и он хочет сменить пол при помощи операции и приема гормонов. На самом деле более верным кажется подход американской классификации психических расстройств -DSM-5. Американские специалисты сосредоточились на понятии «гендерная дисфория», выводя на первый план негативное ощущение от собственного пола, а не желание его сменить [18]. Такая смена акцентов с поведенческой проблемы (желание сменить пол) на проблему личного переживания (дискомфорт от проживания в теле «не своего» пола) более человеколюбива и открывает больше пространства для понимания и терапии этого состояния.

Литература

1. Что такое пол?;
2. F Nottebohm, A. Arnold. (1976). Sexual dimorphism in vocal control areas of the songbird brain. Science. 194, 211-213;
3. Allen L.S., Hines M., Shryne J.E., Gorski R.A. (1989). Two sexually dimorphic cell groups in the human brain. J. Neurosci. 9, 497–506;
4. Gregor Majdic, Stuart Tobet. (2011). Cooperation of sex chromosomal genes and endocrine influences for hypothalamic sexual differentiation. Frontiers in Neuroendocrinology. 32, 137-145;
5. Arthur P. Arnold, Xuqi Chen. (2009). What does the “four core genotypes” mouse model tell us about sex differences in the brain and other tissues?. Frontiers in Neuroendocrinology. 30, 1-9;
6. D. R. ABRAMOVICH, P. ROWE. (1973). FOETAL PLASMA TESTOSTERONE LEVELS AT MID-PREGNANCY AND AT TERM: RELATIONSHIP TO FOETAL SEX. Journal of Endocrinology. 56, 621-622;
7. John Kuo, Omid R. Hariri, Galyna Bondar, Julie Ogi, Paul Micevych. (2009). Membrane Estrogen Receptor-α Interacts with Metabotropic Glutamate Receptor Type 1a to Mobilize Intracellular Calcium in Hypothalamic Astrocytes. Endocrinology. 150, 1369-1376;
8. Margaret M. McCarthy. (2009). The Two Faces of Estradiol: Effects on the Developing Brain. The Neuroscientist. 15, 599-610;
9. Stuart K. Amateau, Jesse J. Alt, Carolyn L. Stamps, Margaret M. McCarthy. (2004). Brain Estradiol Content in Newborn Rats: Sex Differences, Regional Heterogeneity, and Possiblede NovoSynthesis by the Female Telencephalon. Endocrinology. 145, 2906-2917;
10. Shannon L. Dean, Margaret M. McCarthy. (2008). Steroids, sex and the cerebellar cortex: implications for human disease. Cerebellum. 7, 38-47;
11. Jun Xu, Christine M. Disteche. (2006). Sex differences in brain expression of X- and Y-linked genes. Brain Research. 1126, 50-55;
12. N. G. Forger, G. J. Rosen, E. M. Waters, D. Jacob, R. B. Simerly, G. J. de Vries. (2004). Deletion of Bax eliminates sex differences in the mouse forebrain. Proceedings of the National Academy of Sciences. 101, 13666-13671;
13. S. LeVay. (1991). A difference in hypothalamic structure between heterosexual and homosexual men. Science. 253, 1034-1037;
14. William Byne, Stuart Tobet, Linda A. Mattiace, Mitchell S. Lasco, Eileen Kemether, et. al.. (2001). The Interstitial Nuclei of the Human Anterior Hypothalamus: An Investigation of Variation with Sex, Sexual Orientation, and HIV Status. Hormones and Behavior. 40, 86-92;
15. A. Garcia-Falgueras, D. F. Swaab. (2008). A sex difference in the hypothalamic uncinate nucleus: relationship to gender identity. Brain. 131, 3132-3146;
16. F66. Psychological and behavioural disorders associated with sexual development and orientation. In: ICD-10 Version:2010. V Mental and behavioural disorders;
17. F64. Gender identity disorders. In: ICD-10 Version:2010. V Mental and behavioural disorders;
18. Gender dysphoria. Сайт DSM-5 Development..