https://www.thermofisher.com/ru/ru/home/products-and-services/promotions/30-years-discovery-russia-promo.html?cid=PJT4417-WE42944-Biomolecula-Russia-30yearsinRussiaBanner-November
Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Что «чувствуют» растения

Что «чувствуют» растения

  • 1500
  • 1,4
  • 2
  • 2
Добавить в избранное printer
Новость

На вопрос, могут ли растения чувствовать боль, наука долгое время отвечала решительным «нет». Однако в последнее время накопились новые интересные факты, способные расширить наши представления о чувствительности и ответных реакциях растений на различные раздражители.

В одном из сентябрьских номеров Science вышла статья, в которой рассказывалось об открытии защитной системы растений, имеющей много общего (неожиданно!) с нервной системой животных... Оказалось, что Arabidopsis thaliana может передавать кальциевые сигналы к своим отдаленным органам с весьма большой скоростью, используя рецепторы к глутамату в качестве сенсоров повреждения. В ответ на эти сигналы растение усиливает синтез различных защитных веществ, которые предотвращают его дальнейшее поедание травоядными животными. Наша статья посвящена деталям этого открытия.

Введение

В одном из недавних дайджестов SciNat [1] мы вскользь упомянули о том, что ученые обнаружили у растения Arabidopsis thaliana (русское название — резуховидка Таля) дальнодействующую и относительно высокоскоростную систему кальциевой сигнализации, которая активируется в ответ на механическое повреждение за счет особых растительных глутаматных рецепторов (glutamate-like receptors, GLR) [2], [3]. GLR синтезируются повсеместно у разных групп растений — от мхов до покрытосеменных — и принимают участие во множестве процессов: они могут играть важную роль в размножении, защите от патогенов, росте корней, регуляции степени открытия устьиц и трансдукции светового сигнала [4–7]. Необычность этой находки состоит в том, что глутамат также является распространённым возбуждающим нейротрансмиттером у позвоночных животных [4]. Кроме того, глутаматные рецепторы в большом количестве присутствуют на поверхности иммунокомпетентных клеток млекопитающих, для которых глутамат является важным иммуномодулятором [8]. Несмотря на то что растения и животные далеко отстоят друг от друга в эволюционном смысле, наличие у обеих групп системы межклеточной коммуникации на основе рецепторов к глутамату свидетельствует в пользу универсальности и эволюционной древности такой системы.

Роль глутамата в нервной системе млекопитающих подробно описана в нашей статье: «Очень нервное возбуждение» [9].

Что чувствуют растения?

Давайте же разберемся, что необычного удалось обнаружить авторам вышеупомянутой статьи в Science. Открытие было сделано случайным образом. Американо-японская группа ученых изучала влияние гравитации на классическое лабораторное растение Arabidopsis thaliana. Это растение является удобным модельным организмом в биологических исследованиях благодаря относительно короткому циклу развития и маленькому размеру (рис. 1). Ученые предположили, что кальциевая сигнализация может играть роль в гравитропизме — направленном росте органов растения относительно вектора гравитации . Для визуализации таких сигналов исследователи использовали специальный флуоресцентный белок-репортер, позволяющий «увидеть» повышение уровня ионов кальция в цитозоле клеток с помощью флуоресцентного микроскопа [11].

Механизмы влияния гравитации на Arabidopsis thaliana подробно описаны в нашей статье: «Растения в космосе: инструкция по применению» [12].

Культура Arabidopsis thaliana

Рисунок 1. Культура Arabidopsis thaliana, выращенная в чашке Петри на среде из агара

В ходе экспериментов растения порой получали механические повреждения и отвечали на них быстрым повышением уровня кальция в цитозоле клеток. Этот эффект заинтересовал исследователей, и они стали умышленно «натравливать» на Arabidopsis гусениц и кромсать его листья ножницами (относитесь с осторожностью к ученому, который проявляет к вам интерес :) ). На повреждения обоих типов растение отвечало «кальциевыми сигналами», которые быстро распространялись от места ранения и достигали отдаленных листьев в течение двух минут, что хорошо видно на ускоренной записи данного эксперимента (видео 1 и 2). Скорость сигнала составляла ~1 мм/с, что гораздо быстрее, чем можно объяснить простой диффузией. Тот факт, что Arabidopsis одинаково реагировал и на поедание гусеницей, и на повреждение ножницами, говорит нам о том, что для активации описанной сигнальной системы не требуются специальные химические вещества, выделяемые травоядными животными при поедании различных частей растения (рис. 2).

Видео 1. В ответ на поедание гусеницами и порезы у Arabidopsis thaliana ученые детектировали «кальциевые сигналы» в месте ранения, которые в течение 1–2 минут распространялись ко всем отдаленным частям побега

Видео 2. Поедание гусеницей стимулирует выработку кальциевых сигналов, распространяющихся преимущественно через проводящую систему Arabidopsis thaliana

Механическое повреждение листа инициирует распространение кальциевых сигналов

Рисунок 2. Механическое повреждение листа Arabidopsis thaliana инициирует дальнодействующее распространение кальциевых сигналов. а — Поедание гусеницей (пунктирная линия — гусеница; белая стрелка — место повреждения) сначала приводило к локальному увеличению внутриклеточного Ca2+ (красная стрелка), затем сигнал распространялся на отдаленные и преимущественно более молодые листья (желтые стрелки) (видео 2). б — Отрезание листа (L1, белая стрелка, 0 с) вызывало локальное увеличение уровня Ca2+ (красная стрелка) с последующим распространением сигнала на отдаленные листья (желтые стрелки), например лист 6 (L6).

Также было показано — кальциевый ответ индуцируется исключительно глутаматом, а значит, решающую роль в этом процессе играют глутаматные рецепторы. GLRs относятся к семейству катион-проницаемых неселективных ионных каналов и, как мы упоминали выше, играют важную роль в жизни растения: они могут принимать участие в поглощении питательных веществ, передаче сигналов и транспорте различных соединений [13]. Глутаматные рецепторы растений весьма разнообразны и отличаются широкой лигандной специфичностью. В геноме Arabidopsis thaliana обнаружено 20 генов GLRs, которые можно сгруппировать в три клады. Ранее удалось узнать, что члены третьей клады данного семейства генов кодируют важные компоненты защитной системы растений, поэтому ученые изучали именно их [10]. Авторы показали, что изучаемый тип сигнализации отсутствует у растений с мутациями в двух генах глутаматных рецепторов — glr3.3 и glr3.6. Что интересно, эти рецепторы имеют высокое сходство последовательностей генов и белковых структур с ионотропными глутаматными рецепторами млекопитающих (iGLR), которые играют решающую роль в обучении и формировании памяти [8].

Возникает логичный вопрос: посредством чего в растениях передаются эти дальнодействующие сигналы? Ученые предположили, что действие глутамата сродни гуморальной регуляции и отличается от роли этой аминокислоты в качестве нейротрансмиттера у млекопитающих. Это подтверждается экспериментальными наблюдениями: флуоресцентный репортер, позволяющий «увидеть» повышение уровня кальция, обнаруживается в значительных количествах именно в проводящей системе — в клетках флоэмы, где, кстати, синтезируются различные молекулы раневой сигнализации (рис. 2) [3]. Также ученые использовали флуоресцентный глутамат-репортер и показали, что уровень этой аминокислоты поначалу увеличивается в месте ранения, а со временем распространяется на весь лист (рис. 3).

Повреждение приводит к высвобождению глутамата в апопласт

Рисунок 3. Повреждение приводит к высвобождению глутамата в апопласт [Glu]apo сначала у места ранения (спустя 6 секунд после ранения), а затем и по всему листу (спустя 300 секунд). Активация GLRs, в свою очередь, вызывает изменения уровня Ca2+ в цитозоле и, как следствие, инициирует системный защитный ответ у всего растения.

Основываясь на полученных результатах, ученые предложили следующую гипотезу активации системной защиты у Arabidopsis thaliana: механические повреждения, которые наносятся травоядными животными, приводят к локальному высвобождению в месте ранения глутамата из цитоплазмы клеток в апопласт. Молекулы этой аминокислоты транспортируются на большие расстояния по апопласту, достигая проводящей системы растений, где они активируют ионные каналы GLR3 в плазматической мембране клеток. В свою очередь, это приводит к увеличению притока ионов кальция в клетки флоэмы и быстрому распространению сигнала к листьям, удаленным от места ранения. Не менее важно то, что активация глутаматных рецепторов третьего типа приводит к увеличению биосинтеза защитных веществ в растении, таких как жасмонаты. Жасмонаты запускают синтез антимикробных и инсектицидных соединений, а также белков, блокирующих пищеварительные ферменты, благодаря чему повышается устойчивость растения к поеданию травоядными животными .

Роль жасмонатов в защите растений подробно описана в нашей статье «Жасмонаты: “слёзы феникса” из растений» [14].

Заключение

Отсутствие нервной системы у растений — широко известный факт. Однако, по-видимому, растения всё же обладают системой, позволяющей им относительно быстро реагировать на внешние угрозы и раздражители путем активации комплексной системы защиты. Примечательно, что сигнальная система растений, необходимая для защиты от травоядных животных, основана на той же «химии», что и нервная система животных. Чтобы понять, достаточна ли скорость распространения кальциевого сигнала для быстрого реагирования растения на внешние раздражители, необходимо продолжать изучение этой системы.

Литература

  1. SciNat за сентябрь 2018 #3: мыши в виртуальной реальности, псевдо-нервная система растений и новый класс антибиотиков для борьбы с грамотрицательными бактериями;
  2. Gloria K. Muday, Heather Brown-Harding. (2018). Nervous system-like signaling in plant defense. Science. 361, 1068-1069;
  3. Masatsugu Toyota, Dirk Spencer, Satoe Sawai-Toyota, Wang Jiaqi, Tong Zhang, et. al.. (2018). Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling. Science. 361, 1112-1115;
  4. E. Michard, P. T. Lima, F. Borges, A. C. Silva, M. T. Portes, et. al.. (2011). Glutamate Receptor-Like Genes Form Ca2+ Channels in Pollen Tubes and Are Regulated by Pistil D-Serine. Science. 332, 434-437;
  5. Carlos Ortiz-Ramírez, Erwan Michard, Alexander A. Simon, Daniel S. C. Damineli, Marcela Hernández-Coronado, et. al.. (2017). GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE channels are essential for chemotaxis and reproduction in mosses. Nature. 549, 91-95;
  6. Seyed A. R. Mousavi, Adeline Chauvin, François Pascaud, Stephan Kellenberger, Edward E. Farmer. (2013). GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE genes mediate leaf-to-leaf wound signalling. Nature. 500, 422-426;
  7. Daeshik Cho, Sun A. Kim, Yoshiyuki Murata, Sangmee Lee, Seul-Ki Jae, et. al.. (2009). De-regulated expression of the plant glutamate receptor homologAtGLR3.1impairs long-term Ca2+-programmed stomatal closure. The Plant Journal. 58, 437-449;
  8. A. A. Boldyrev, E. A. Bryushkova, E. A. Vladychenskaya. (2012). NMDA receptors in immune competent cells. Biochemistry Moscow. 77, 128-134;
  9. Очень нервное возбуждение;
  10. Brian G. Forde, Michael R. Roberts. (2014). Glutamate receptor-like channels in plants: a role as amino acid sensors in plant defence?. F1000Prime Rep. 6;
  11. Флуоресцентные репортеры и их молекулярные репортажи;
  12. Растения в космосе: инструкция по применению;
  13. B. G. Forde, P. J. Lea. (2007). Glutamate in plants: metabolism, regulation, and signalling. Journal of Experimental Botany. 58, 2339-2358;
  14. Жасмонаты: «слёзы феникса» из растений.

Комментарии