Подписаться
Оглавление
Биомолекула

Консенсусная реальность, до свидания! Или механизмы генерации визуальных галлюцинаций под психоделиками

Консенсусная реальность, до свидания! Или механизмы генерации визуальных галлюцинаций под психоделиками

  • 1130
  • 0,5
  • 1
  • 2
Добавить в избранное print
Обзор

Слева и справа — примеры гиперболических объектов, по центру — некоторые из «постоянных форм Kлювера».

Рисунок в полном размере.

коллаж автора

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: У нас были «постоянные формы Клювера», математические модели, картинки художников под мескалином, подавление альфа-ритма и гиперболическая геометрия. Не то, чтобы всё это было категорически необходимо в этой работе, но если уж начал писать статью про механизмы генерации визуальных галлюцинаций под психоделиками, то к делу надо подходить серьезно.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2022/2023

Эта работа опубликована в номинации «Нейробиология» конкурса «Био/Мол/Текст»-2022/2023.

Сесана

Партнер номинации — компания «Сесана»: — один из ведущих поставщиков оборудования и реагентов для полного цикла научного исследования.


«Альпина нон-фикшн»

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Почему стены «дышат»; почему краска на стенах туалета начинает вдруг течь, хотя капитальный ремонт в этой коммуналке наверняка не делался с момента ее основания; почему любые узоры начинают повторяться; почему изображение еще будто на секунду застывает в прошлом, оставляя свой отпечаток в пространстве; почему появляется симметрия различных уровней; или все коллапсирует в безразмерное пространство, где вы — личность, контролирующий субъект! — оказываетесь неспособны описать: где и почему вы очутились, что происходит, и какова размерность этого пространства (если такой вопрос вообще придет в голову)?

Те, кто хоть раз пробовал психоделические вещества, уже поняли, что зарисовка выше — это описание трипа широкими мазками. Однако давайте сменим кисть на клавиатуру и очертим островок интереса во вселенной психоделических вопросов. Мистические переживания, личностную трансформацию, духовное перерождение отставим в сторону и обратим внимание на визуальную составляющую психоделического опыта, в основном сосредоточившись на простых галлюцинациях. В этой работе точно не будет однозначных ответов, но, я надеюсь, появится общее представление о следующих вопросах:

  1. есть ли что-то общее в визуальной составляющей разных трипов?
  2. самый главный, любимый вопрос: какие нейрональные паттерны, механизмы и зоны головного мозга в ответе за визуальный психоделический опыт?

Задумайтесь на минутку: какими вы представляете себе визуальные галлюцинации под психоделиками? (или — чего греха таить! — постарайтесь вспомнить).

В статье Díaz 2010 [1] авторка описывает постадийно, как изменяются галлюцинации при употреблении классических психоделиков (например, ЛСД, псилоцибина, мескалина, DMT). Но надо заметить, что, в зависимости от способа употребления или изначальной дозировки, эффект будет меняться:

  1. «Всё в новинку»: привычные сцены и объекты выглядят новыми, и люди их видят будто впервые; текстуры и цвета восхищают и воспринимаются более интенсивными; яркость и оттенки цветов становятся более заметными.
  2. Визуальное воображение усиливается и становится пассивным: с закрытыми глазами визуальные образы интенсифицируются, появляются геометрические формы и ритмические калейдоскопические движения.
  3. Иллюзии: движение объектов, вибрация на их границах, размытые линии и углы, микро- и макроскопия; пульсация и трансформация объектов.
  4. Галлюцинации. Объекты, животные, персоны видны и с открытыми глазами, теперь они экстернализованы. «Розовые слоны... редки для галлюциногенов, являясь более частыми при белой горячке».
  5. Глобальные галлюцинации: сцена перед глазами полностью меняется, реальность и галлюцинации смешиваются, становится сложно провести грань между «консенсусной» реальностью и обычной.

При небольшой или средней дозировке и в начале психоделического опыта галлюцинации простые (точки, вспышки света, блестки, калейдоскопические изображения, геометрические узоры), а с увеличением дозировки и по мере действия вещества визуальная составляющая становится более сложной, семантически наполненной.

Однако приведенные стадии и их содержание вряд ли относятся к делириантам, таким как дурман обыкновенный или скополамин. Это галлюциногены, но специально выделенные в отдельный класс из-за их воздействия на психику и из-за того, что они блокируют действие ацетилхолина. Делирианты вызывают настоящий делирий, а не только галлюцинации или псевдогаллюцинации, привычные для классических психоделиков. При псевдогаллюцинациях человек обычно понимает, что его состояние сейчас не отражает реальность, а есть производное от употребленного вещества. Под действием делириантов человек может курить фантомные сигареты; вести многочасовые беседы с людьми, которых он видит, но которые, конечно, не находятся рядом; видеть насекомых, ужасающих существ или тени людей; переживать кошмарные видения. Делирий сопровождается галлюцинациями, которые человек не может отделить от реальности.

Консенсусная реальность
в контексте психоделического опыта — реальность, в которой человек находится до и после него. Возможно, это происходит из философских соображений — мозг всегда выстраивает исключительно модель мира, никогда не отражая его таким, какой он есть на самом деле (а некоторые философы уверены, что такой реальности вообще нет). Получается, что люди взаимодействуют между собой, зачастую успешно, потому что они знают о некоторых «договоренностях» — как называются объекты, как нужно себя вести и т.д., «нося в своей котомке» разные модели мира.

Галлюцинаторные образы и их проявления в культуре так или иначе попадали под пристальный взгляд исследователей ХХ века, изучающих их как с антропологической точки зрения, так и с биологической. Одно из самых захватывающих материалистическую душу феноменологических наблюдений таково: визуальные галлюцинации на первой стадии употребления мощнейшего галлюциногена аяуаски детерминированы и культурно независимы (в отличие от последующих стадий). Это предположил колумбийский антрополог и археолог Херардо Райхель-Долматофф, основываясь на антропологических наблюдениях индейцев Тукано (рис. 1), проживающих в Бразилии и Колумбии. Он заметил, что Tукано украшают свои дома и декорируют другие объекты повторяющимся набором символов — оказалось, Тукано превращают в объекты материальной культуры видения, пришедшие к ним под воздействием аяуаски.

Фотографии и иллюстрации искусства и символики Tукано

Рисунок 1. Фотографии и иллюстрации искусства и символики Tукано, сделанные Райхель-Долматоффом в 1960-х годах, Амазонка Путамайо, Колумбия. «Солнце, Млечный путь, радуга... всё это связано с местными представлениями о продолжении рода, фертильности, с правилами, касающимися брака... Фактически, узоры и паттерны, воспринятые под влияниема яуаски, переходят на предметы материальной культуры. На вопрос об их происхождении индейцы просто отвечают: „Это то, что мы видим, когда пьем аяуаску“», — пишет антрополог. Расшифровка некоторых символов: под цифрой 1 — мужской половой орган; 2 — женский; 3 — оплодотворенная яйцеклетка; 11 — экзогамия (брак, заключаемый за пределами определенной социальной группы); 12 — ритуальная коробка; 13 — Млечный путь; 14 — радуга.

Ayahuasca hub по Reichel-dolmatoff, 1987: 253.

Постоянные формы

В конце 1920-х годов психолог Генрих Клювер исследовал геометрические узоры, возникающие после употребления мескалина. Во введении к его работе написано, что это первая монография на английском языке, рассматривающая мескалин во многих аспектах (его фармакологические свойства, физиологическое действие, галлюцинаторный эффект). Генрих Клювер распределил простые геометрические узоры, о которых сообщали люди под мескалином, на группы, и назвал их «постоянными формами» (рис. 2) [2], [3]. Постоянные формы — это геометрические паттерны, которые периодически наблюдаются во время гипнагогии (состояние между сном и явью), галлюцинаций и измененных состояний сознания. Классификация «постоянных форм» по Клюверу складывается из четырех паттернов:

  1. туннели (аллеи, конусы, воронки и сосуды);
  2. спирали;
  3. решетки (лепнины, cетки, включая соты, треугольники и шахматные доски);
  4. паутинки.

«Постоянные» они потому, что именно эти паттерны видят люди под психоделиками. Однако некоторые исследования говорят, что только решетки и туннели — наиболее частые формы под ЛСД, псилоцибином и мескалином (цит. по [4]).

Постоянные формы, выделенные Клювером

Рисунок 2. Постоянные формы, выделенные Клювером. Верхняя панель: туннели и спирали, нижняя — соты и паутинки. Клювер решил отказаться от исследования цветов и текстуры этих объектов, сосредоточившись только на форме, так как зачастую люди, впервые принимающие мескалин, не могут найти в своем словарном запасе подходящего описания. А простые геометрические объекты, по всей видимости, не так сложно описать.

[3]

Модификации этих узоров зачастую идут по двум путям: (а) повторение, комбинация или превращение в различные орнаменты и мозаики; (б) у таких элементов, как квадраты в шахматной доске, часто имеются границы, тоже состоящие из геометрических форм. Иногда границы представлены линиями настолько тонкими, что невозможно сказать, черные они или белые. По словам одного из исследователей, «одномерность становится реальностью» (цит. по [5]).

В исследовании Уолтера Маклая художникам давали мескалин и просили зарисовать свои видения (рис. 3) [6]. Автор удивляется небольшому количеству публикаций, связанных с анализом изображений под мескалином и предлагает два объяснения: 1) бездеятельность, ощущаемая под мескалином; 2) мимолетный и постоянно меняющийся характер видений.

Зарисовки художников под воздействием мескалина

Рисунок 3. Зарисовки художников под воздействием мескалина. «Им дали достаточно мескалина и попросили сделать скетчи. [...] Еще один рисунок делался ретроспективно, после психоделического опыта» — цитата из работы Маклая, характеризующая его эксперимент. На первой панели видны достаточно простые геометрические паттерны, в которых можно найти спирали, тоннели, решетки и т.д. (а также тут великолепно художественно отражена «бездеятельность» художников). На нижней панели — рисунок после того, как мескалин «отпустил»: художник хотел передать, что видения то появлялись, то исчезали; ему также удалось запечатлеть парейдолические иллюзии: на сером фоне видны формы и фигуры разной степени четкости, то есть объект воспринимался иллюзорно, принимая то одну форму, то другую (пример парейдолической иллюзии — высматривание животных (иллюзорных) в реальных объектах (облаках)). Художник признался, что видения приходили к нему пассивно, и на них было очень сложно сконцентрироваться.

[6]

На тот момент боролись две теории: периферическая, заявляющая, что галлюцинации — это продукт восприятия кровеносных сосудов глаза и т.д.; и психологическая, или центральная, утверждающая, что галлюцинации — это проекция ментальных образов, порожденных мозгом. Маклай приходит к незатейливому выводу, что нельзя четко определить природу мескалиновых галлюцинаций.

В обзорной статье [7] ранних работ по исследованию психоделиков говорится, что в 1960-е некоторые исследователи склонялись к тому, что галлюцинации рождаются «на периферии». В одной из работ в качестве аргумента «за» периферическую теорию приводится следующий эксперимент. Исследователи [8] использовали четырех беличьих обезьян, чтобы определить, как распределяется ЛСД по мозгу; каждой обезьяне дали разное количество вещества. Оказалось, что большая концентрация ЛСД у этих обезьян оказалась в гипофизе и эпифизе, в лимбических структурах; вещества совсем не оказалось в визуальной коре (и первичных сенсорных корах); а у одной обезьяны в радужке глаз концентрация ЛСД была в 18 раз выше корковой! (И эту работу опубликовали в Nature... )

В целом, эта работа не похожа на опровержение психологической теории или мощнейшее подтверждение периферической (если не принимать во внимание одну обезьяну с высокой концентрацией вещества в радужке), так как авторы обнаружили, что, несмотря на отсутствие ЛСД в первичной сенсорной коре, в подкорковых структурах, связанных с сенсорными областями (латеральное коленчатое тело, перекрест зрительных нервов) ЛСД все-таки присутствовало. Другие адепты периферический теории считали, что расширение зрачков, которое вроде как происходит «на периферии» зрительного пути, может способствовать размытости, трудностям в фокусировке и эффекту радуги (радужные цвета на краях объектов) [9], и это «яйцо в корзину» периферической теории, так же, как и возникновение спонтанных потенциалов действия на склере, в оптическом нерве и визуальной коре котов через 10 минут после инъекции ЛСД или мескалина, но не в контрольных условиях [10].

Различные авторы достаточно уверенно интерпретируют рис. 4 (б, в) как результаты энтоптических феноменов — то есть когда глáзу становится доступно то, что происходит в глазу́, то есть это картинки, производимые структурами глаза. Физиологи в целом связывают энтоптические явления с выделениями на роговице, движущимися частицами в стекловидном теле, сетью сосудов сетчатки, свойствами и состояниями роговицы, хрусталика или других внутриглазных структур.

Рисунки из того же исследования художников под мескалином

Рисунок 4. Рисунки из того же исследования. На этом коллаже только рисунки (а) и (г) напоминают «постоянные формы Клювера». Про второй (б) авторы говорили, что это сосудистая оболочка глаза, а про третий (в) — что это ретинальные артерии и их ветви, а значит, мескалин каким-то образом дает возможность посмотреть на свои ретинальные артерии — периферическая теория набирает баллы.

[6]

Способность под мескалином к видению энтоптических феноменов должна объясняться способностью «палочек и фовеальных колбочек смотреть назад» — так в кавычках написал про эти периферические теории галлюцинаций Клювер в 1942 году [5]. Действительно, один из исследователей, серьезно относящийся к периферическим событиям, — Маршалл — пишет: «Способность наблюдать за хориокапиллярами требует, чтобы сетчатка „могла смотреть назад“» [11]. По его словам, «если предположить, что переход от световой энергии к нервному возбуждению происходит в наружном сегменте палочек и фовеальных колбочек, то в этой гипотезе, по-видимому, нет ничего невероятного при достаточном для этого освещении». Как говорится, почему бы и нет.

Маршалл считает, что под мескалином можно увидеть капиллярный слой сосудистой оболочки глаза (хориодеи), а также окрашенные гранулы пигментного слоя сетчатки. В обычных условиях (то есть не под мескалином) и при ярком освещении при переводе взгляда с источника света можно увидеть светящиеся точки — это, скорее всего, циркулирующие кровяные тельца. Однако это не подходит под условия, в которых происходит мескалиновый трип. Но есть и другое объяснение (когда очень хочется объяснить): вместо света можно использовать физическое давление — иными словами, попросту надавать на глаза, и «небольшое количество энергии будет интерпретироваться как свет». Звездообразные точки — еще один вариант изображений — вероятно, возникают из-за гранул пигмента, поглотивших световую энергию, и под давлением (на глаза) способных испускать достаточное количество электронов для появления энтоптических изображений.

Маршалл не сдается и предлагает на всякий случай альтернативное объяснение: вследствие повышенной чувствительности зрительных центров под мескалином, порог восприятия снижается настолько, что даже света от самого глаза будет достаточно для проявления ретроретинальных изображений. Компактностью и малым диаметром, правильным расположением палочек и колбочек, источником света позади (из тех самых пигментных гранул, поглотивших свет) и обусловливаются по Маршаллу «постоянные формы» Клювера [11]. И на сладкое: Хоппе, один из главных сторонников периферической теории зрительных галлюцинаций, еще в конце 19 века утверждал, что «центральных галлюцинаций (непосредственных, психических)» не существует в мозге и что «энтоптическое содержимое глаза» всегда дает «галлюцинаторный материал». Таким образом, эти исследователи считали, что галлюцинации рождаются из-за влияния периферических стимулов (таких как сосудистая оболочка глаза), а в котелке, как говорится, пусто.

Клювер говорит, что неизвестно, какой механизм стоит за возникновением «постоянных форм» — центральный, периферический или оба; да и во второй половине 20 века это все еще очень «расплывчато», не хватает данных. Он подчеркивает, что хочет указать только на один момент: в различных условиях зрительная система воспроизводит немногие «постоянные формы». Клювер считает, что любая общая теория, объясняющая возникновение «постоянных форм», должна выйти за рамки рассмотрения зрительных механизмов.

Тем более, если периферические теории могут быть хотя бы отчасти правдивыми, как объяснить следующее: «постоянными формами» описываются не только зрительные изменения — но даже соматосенсорные, о чем пишет Клювер в последующем исследовании [5]. Он приводит в пример профессора, описывавшего под влиянием психоделика, что холодный ветер опутал его язык словно паутина. У другого человека ноги и ступни как будто превращались в спирали. Другой испытуемый, врач по профессии, говорил, что, видя и чувствуя звуки, он испытывал боль, которая свертывалась светящимися кривыми по его телу, которое превратилось в спираль, а нижняя часть его тела предстала перед ним зеленым лакированным конусом со спиральными витками. У одного из испытуемых, тоже врача, форма решетки стала настолько доминирующей, что, казалось, пронизывала всю личность, он как будто сам стал решеткой.

Таким образом, пятнадцать лет после публикации работы о «постоянных формах», Клювер интересовался уже другим вопросом: одинаков ли механизм галлюцинаций в разных сенсорных модальностях (в том числе феномен «постоянных форм»)? Да и не только галлюцинаций, а вообще — какова структура визуального опыта? Предметы — реальные или воображаемые — могут увеличиваться в размерах, уменьшаться, удваиваться и т.д. Также, как может происходить полиопия — состояние, при котором человек видит множественные образы одного предмета? (Также возможна «полимелия» — видение множественных конечностей.) Клювер задается вопросом, можно ли допустить, что под влиянием психоделиков этот механизм «размножения» объектов относится и к ситуации, когда человек чувствует, что в комнате кто-то находится, но этого незнакомца не видно? Только в этот раз размножается или расщепляется на одну или несколько собственная личность. Однако все вышеперечисленные превращения зрительных объектов могут происходить не только под мескалином, но и при «непсихогенных» галлюцинациях, при аутоскопических галлюцинациях — когда человек видит свое тело отдельно от себя, в восприятии реальных предметов, в зрительных образах, в сновидениях, в гипнагогических галлюцинациях (при пробуждении) и т.д.

Из огня (постоянных форм) — да в полымя (дифференциальных уравнений)

Клювер был психологом, и объяснения на нейрональном уровне не предложил. Не он — так кто-нибудь другой! И действительно, несколько десятилетий спустя подоспели математические модели с объяснением «постоянных форм». Они базируются на предположении о том, что информация с сетчатки на кортекс «картируется» нелинейно (рис. 5) [12].

Сначала изображение попадает на сетчатку

Рисунок 5А. Сначала изображение попадает на сетчатку, за модель которой можно взять круг, а потом переходит в кору, модель которой — плоский квадрат. Значит, требуется какое-то уравнение, с помощью которого можно переводить из полярных координат круга в картезианские координаты квадратных объектов. Конкретное уравнение мы рассматривать не будем, но это уже говорит нам о нелинейности.

Картирование с сетчатки происходит нелинейно

Рисунок 5Б. Картирование с сетчатки происходит нелинейно. На стимульном материале слева чередуются белые и черные полосы для того, чтобы активировать ON- и OFF-клетки сетчатки, реагирующие на включение и выключение света. Справа — проекция возбуждения ON- и OFF-клеток на зрительную кору, полученная ауторадиографическим методом. На затылочной коре видно: картирование с сетчатки происходит нелинейно: заметьте, куда переместились на коре обозначения 1, 2, 3, I, S.

картинка из той же видеолекции по [12]

В свою очередь, Эрментраутр и Кован (1979) вывели два уравнения, которые бы позволили объяснить нелинейную динамику взаимодействия сетчатки и коры (рис. 6) [13].

Эта пара уравнений отображает динамику нейрональных взаимодействий в определенной области коры

Рисунок 6. Эта пара уравнений отображает динамику нейрональных взаимодействий в определенной области коры. В первом уравнении берется производная для возбуждающих (E, excitatory), во втором — для тормозных (I, inhibitory) нейронов. В результате уравнения можно увидеть, как изменилось значение взаимодействий (допустим, амплитуда ответа нейрональной популяции) между возбуждающими и тормозными нейронами, учитывая различные комбинации их весов (EE, IE, EI, II). Соседние возбуждающие клетки могут возбуждать как друг друга, так и тормозные клетки; тормозные клетки также могут ингибировать как друг друга, так и возбуждающие клетки. Также с помощью «взвешивания» оказалось, что влияние, которое нейроны оказывают друг на друга, зависит от расстояния. Имеет смысл представлять это как популяцию тормозных и возбуждающих нейронов. Более слабая связь между возбуждающими и тормозными элементами сети (члены b и c) способствует простым и стабильным геометрическим галлюцинациям, в то время как более сильная связь приводит к колебаниям между конкурирующими состояниями (например, восприятие веерообразных форм, чередующихся с восприятием спиралей и концентрических кругов).

Стимулы

Рисунок 7. Стимулы (постоянные формы Клювера; слева), отраженные в полосах возбуждения визуальной коры (справа). Математики Эрментраутр и Кован заметили, что веерообразные формы, концентрические круги и спирали будут зависеть от ориентации полос возбуждения (тех, что мы видели в отпечатках радиоактивной глюкозы в коре макаки на рис. 5Б); но их модель объясняла только два паттерна «постоянных форм» из четырех: спирали и туннели, но не паутинки и соты. В дальнейшем первоначальная теория была улучшена [3], и уравнения дали оставшиеся «постоянные формы» (не показаны).

Эти математические модели предполагают, что взаимодействие тормозных и возбуждающих нейронов асимметрично с преобладанием возбуждения (цит. по [14]). Однако для любой системы, которая спонтанно способна генерировать паттерны, кроме асимметричного механизма нужна диффузия, которая бы помогла распространять... нейрональную активность, в нашем случае [15]. Однако, чтобы лучше это понять, можно все-таки обратиться к Тьюрингу [16], который объяснял появление паттернов посредством диффузии двух взаимодействующих химических веществ: активатора (например, пигмента) и ингибитора [17], [18]. Ингибитор и активатор диффундируют с разной скоростью. Когда ингибитор диффундирует быстрее, чем активатор, последний проявляется в виде полос и пятен. Преобразуя модель Тьюринга для нервной ткани, вместо константы диффузии химических веществ вычисляем пространственную константу возбуждения и торможения [19]. Механизм Тьюринга в нервной ткани вместо активатора и ингибитора в качестве какого-то морфогена использует конкуренцию возбуждающих и тормозных нейронов. Можно представить, что «возбуждение» спонтанным образом возникает в коре, приводит к появлению полос возбуждения, и, следовательно, и к «постоянным формам» Клювера (рис. 7). Галлюцинации рождаются как раз, когда происходит смещение равновесия в сторону возбуждения.

Лиор Розман — исследовать из Имперского колледжа Лондона, посвятивший свою диссертацию простым галлюцинациями под психоделиками, — отмечает [14], что модели, связанные с активностью нейронов в первичной визуальной коре, с одной стороны, объясняют только простые образы. С другой — даже более сложные изображения все равно имеют геометрическую структуру. В случае, когда простые геометрические паттерны являются частью более сложных образов, это может объяснить, почему так часто люди видят змей и тигров: их геометрический паттерн основан на все том же механизме Тьюринга. Иными словами, стохастическая активность нейронов, рождающая в галлюцинирующем мозгу восприятие пятен, интегрируя это в более сложный объект, на выходе дает змею.

Однако, хотя эти модели способны объяснить простые визуальные галлюцинации, вопрос о том, способны ли они сделать то же самое с аудиальными или соматосенсорными, остается открытым. Если модель с нарушением равновесия торможения и возбуждения (и, вследствие этого, хаотическим распространением электрической активности) верна, возможно, это какой-то общий механизм. Но подобные спекулятивные утверждения требуют проверки, и, желательно, на человеке. В 1998 году эксперимент [20], похожий на проведенный на обезьяне с рис. 5А, был повторен на человеке с помощью фМРТ — результаты оказались схожи. В данном случае обошлось без вынимания затылочной коры: испытуемым показывали по-разному ориентированные стимулы и вычисляли активность коры.

Альфа-ритм засыпает, галлюцинации просыпаются

«Центральная» модель генерации галлюцинации мозгом давно перетянула на себя одеяло с «периферической». Что же теперь наблюдают исследователи в коре, выдумывая замысловатые способы обработки данных и используя современные методы сбора данных?

Подавление альфа-ритма (см. рис. 8 для разъяснения того, что вообще такое мозговые ритмы) является наиболее надежным коррелятом психоделического состояния и может служить маркером визуальной интенсивности психоделического опыта. Тем не менее, альфа-ритм уменьшается и во множестве других состояний — например, когда глаза человека открыты (цит. по [14]). Однако уменьшение мощности альфа-ритма происходит и при закрытых глазах под психоделиками [21], [22]. В связи с этим, Лиор Розман предполагает, что подавление альфа-ритма может быть связано с обработкой образов (как и в неизменном состоянии сознания), только психоделических.

Ритмы головного мозга

Рисунок 8. Ритмы головного мозга. Как известно, информация в мозге передается двумя путями: биохимическим и электрическим. В электрической активности мозга можно выделить определенные паттерны, когда нейроны синхронно реагируют — это называется ритмами головного мозга. Гамма-ритм имеет наибольшую частоту и коррелирует с концентрацией внимания, бета-ритм связан с фокусировкой внимания, решения проблем, альфа-ритм — с расслабленным состоянием бодрствования. Тета- и дельта-ритмы связаны с состоянием сна и покоя. Выделяют и больше ритмов, но для беглого знакомства этих будет достаточно.

Есть и другой взгляд на подавление альфа-ритма — возможно, это намекает на смещение обработки информации со внешней на внутреннюю и является тем самым фактором, вызывающим галлюцинации. В исследовании [23] замеряли мощность альфа-ритма перед предъявлением стимула и непосредственно во время. Когда вместо психоделиков испытуемым давали плацебо, при отсутствии визуального задания, выяснилось: возбудимость визуальной сети уменьшается из-за высокого уровня торможения, что коррелирует с высокой мощностью альфа-ритма в теменно-затылочной области. Но мощность альфа-ритма ослабляется псилоцибином на предстимульном участке, а также предотвращает последующее снижение мощности, вызванное стимулом. Получается, что при отсутствии стимула визуальная кора возбуждена, а при наличии — заторможена. Так же и вычислительные модели предполагают, что увеличенная возбудимость визуальной коры способна дестабилизировать спонтанную нейрональную активность, что приводит к элементарным визуальным галлюцинациям.

Но авторы замечают, что корреляция между ослаблением мощности альфа-ритма и интенсивностью визуальных галлюцинаций не достигла статистической значимости, так что, возможно, альфа-ритм — не главный герой при генерации галлюцинаций [23].

С другой стороны, исследования на клеточном уровне показывают схожую картину активации—торможения нейронов при наличии и отсутствии стимула. Активация серотонинового рецептора 5-HT2A подавляет активность нейронов с высокой частотой возбуждения. Эти нейроны обычно активируются внешними визуальными стимулами. Напротив, нейроны с низкой частотой возбуждения активируются рецептором 5-HT2A. Эти нейроны реагируют на независимую от стимула внутреннюю фоновую активность (цит. по [4]).

Авторы также обнаружили [23], что псилоцибин увеличивает амплитуду медиально-затылочного потенциала P1, а это отражает повышенную активность в структурах, ответственных за раннюю обработку зрительной информации. Другими словами, вызванное псилоцибином повышение возбудимости зрительной коры (и в том числе увеличение зрительного потенциала P1) может усилить обработку элементарных зрительных характеристик, таких как яркость, в ранних зрительных областях (цит. по [4]).

Напротив, амплитуда вызванного потенциала N170 была снижена псилоцибином. N170 имеют решающее значение для восприятия когерентных и значимых структур в естественных изображениях, так как естественные визуальные сцены зачастую дают сетчатке неоднозначную или неполную информацию об объектах. Следовательно, необходим механизм интеграции информации о границах объектов и для интерполяции отсутствующих частей объектов. Например, амплитуда N170 больше для незавершенных фигур — таких как фигуры Каниза (рис. 9). Псилоцибин вызывает более выраженное снижение амплитуды N170 при предъявлении фигур Каниза по сравнению с контрольными фигурами. Это указывает на то, что псилоцибин нарушает нейронные процессы, позволяющие воспринимать объект завершенным (полным). Вызванное псилоцибином уменьшение снижения N170 согласуется с гипотезой о том, что галлюциногены нарушают более позднюю обработку визуальную информации [23] (цит. по [4]).

Треугольник Каниза

Рисунок 9. Треугольник Каниза. Амплитуда вызванного потенциала N170 выше для незавершенных фигур при употреблении псилоцибина по сравнению с контрольными стимулами. Возможно, псилоцибин нарушает обработку информации, которая приводит к восприятию целостного образа.

В одной из работ [24] обнаружили сильную корреляцию между уменьшением мощности альфа-ритма с ежеминутными изменениями субъективной интенсивности и количеством ДМТ в плазме. Авторы предполагают, что наблюдаемое появление тета-/дельта-ритмов в сочетании с характерным «коллапсом» альфа-/бета-ритмов связано «переживанием прорыва» — перцептивным механизмом, с помощью которого мозг переключается с обработки экзогенно поступающей информации на состояние, в котором обработка управляется эндогенно. Возможно, такая инверсия ритмов как раз и связана с переключением обработки: в неизмененном состоянии сознания альфа- и бета-ритмы доминируют, в то время как тета- и дельта- появляются при расслабленном, близком ко сну состоянии.

В другом исследовании [21] наблюдалась увеличенная функциональная связность в состоянии покоя первичной зрительной коры с другими регионами мозга. Это коррелировало со сниженной мощностью альфа-ритма, и оценками как простых, так и сложных зрительных галлюцинаций.

Опросник измененного состояния сознания

Рисунок 10. Опросник измененного состояния сознания, с помощью которого испытуемые оценивали интенсивность различных психических параметров (при приеме ЛСД или плацебо). Такие параметры, как тревога, ухудшение познавательных способностей, утрата чувства целостности тела, проницательность, блаженство, мистический опыт, ощущение единства и значимость, были не так ярко выражены при приеме психоделиков по сравнению как с простыми, так и сложными галлюцинациями, а также аудио-визуальная синестезией, но, тем не менее, 10 из 11 факторов при приеме ЛСД по сравнению с плацебо были значительно выше.

Еще в одной работе [25] исследовали, насколько изменяется функциональная связанность ретинотопически организованных областей разных участков первичной зрительной коры (V1 и V3) под ЛСД. Ученые предположили, что связанность увеличится в конгруэнтных областях V1 и V3, отвечающих за реакцию на горизонтальные и вертикальные стимулы, т.е., например, связанность будет больше между областью V1, отвечающих на горизонтальные стимулы и V3, отвечающих на такие же стимулы. Так и оказалось. Это значит, что:

  1. первичная зрительная кора вовлечена в визуальные образы, генерируемые с закрытыми глазами,
  2. усиление связанности происходит в соответствии со внутренней архитектурой коры. Получается, что зрительная кора ведет себя «как если бы» она получала пространственно локализованную визуальную информацию.
Ретинотипическая организация
означает, что конкретные возбужденные области сетчатки проецируются в определенное место зрительной коры.

Таким образом, подводя небольшие итоги, мы действительно видим, что подавление альфа-ритма наблюдается во многих исследованиях. Место для интерпретации остается: кто-то придерживается гипотезы переключения обработки с внешней на внутреннюю, а кто-то считает, что это все тот же механизм, который работает при обработке изображений — неважно каких, психоделических или обычных. Гипотеза переключения кажется обоснованной: ведь кора продолжает активироваться так, будто она что-то видит, и, получается не столь важно присутствие стимула в «консенсусной» реальности — достаточного стимула, который она генерирует сама (например, спонтанного возбуждения). Интересно, что бы сказали адепты «периферических теорий», доживи они до этих времен и увидя, как много сейчас подтверждений «центральной» гипотезы генерации галлюцинаций?..

Увеличение бета- и тета-ритмов также связывают с «переключением» обработки информации и полным отрывом от реальности. Важно отметить здесь, что представленные исследования говорят о вкладе в генерацию визуальных образов активности первичных сенсорных систем (хотя Клювер высказывался и о возможном вкладе вестибулярной системы). Это, видимо, уже вторая волна дебатов: если раньше это была центральная vs. периферическая дискуссия, то теперь внутри победившей центральной — низкоуровневые процессы (восприятие, первичные сенсорные области) vs. высокоуровневые (синтез, анализ, ассоциативная кора).

Существуют еще работы, объясняющие генерацию галлюцинаций через нарушение «воротного механизма» таламуса [26]. Но подробно разбирать мы их не будем, упомянем только одну [27], в которой обнаружили, что ЛСД инициирует увеличенную связанность между таламусом и другим регионами мозга в состоянии покоя. Кортикоталамические пути интегрируют и переносят информацию между кортикальными регионами, возможно, за счет синхронизации ритмических колебаний. Таламус является своего рода «сенсорными воротами», и предполагают, что психоделики нарушают его нормальную работу, донося до коры слишком много информации. Ворота сломаны — заходите, кто хочет!

Что кудрявая капуста может рассказать о DMT-трипе

Представьте кудрявую капусту. Вглядитесь в нее. Видите, насколько искривлена ее поверхность по сравнению с обычной капустой? Дело в том, что кудрявая капуста — это пример гиперболического объекта. Это один из примеров, который приводит Андреас Эмильсон, математик и директор Института исследования квалиа, говоря о гиперболическом пространстве. Он также предположил, что на пике DMT-трипа пространство становится гиперболическим.

Гиперболическая геометрия оспаривает пятый постулат Евклида о параллельности прямых, имеет сумму углов треугольника меньше 180o и другие свойства (см., например, рис. 13), интересные математикам. Например, симметрия. В гиперболической геометрии возможно бесконечное число ее типов!

Все многоугольники здесь одинакового размера!

Рисунок 13. Все многоугольники здесь одинакового размера! Кажется, что нет, потому что это проекция на плоскость.

Воображаемый муравей, проходя по сантиметру и каждый раз делая поворот на 90o, повторив это упражнение пять раз, сможет оказаться в начальной точке — что невозможно в евклидовой геометрии, то делается реальным в гиперболической. Между прочим, даже есть исследования, утверждающие, что наше восприятие в неизмененном состоянии сознании больше укладывается в рамки неевклидовой геометрии [29].

При употреблении DMT „порог обнаружения симметрии“ снижен до такой степени, что любая поверхность, на которую вы смотрите, очень быстро становится перенасыщенной повторяющимися узорами: наш мозг пытается включить любую галлюцинацию в сцену как часть сцены. В результате вы будете видеть слишком много треугольников или семиугольников, которые мозг будет „впихивать“ в поверхность в таком количестве, что столько объектов не поместится в евклидово пространство, и оно превратится в гиперболическое

пишет Андреас в статье 2017 года в своем блоге (перевод вольный)

Андреас также поделил развитие DMT-опыта на несколько стадий (рис. 14), в которых, в зависимости от дозы, человек проходит с евклидовой симметрии до гиперболической.

Развитие галлюцинаторных сцен

Рисунок 14. Развитие галлюцинаторных сцен под ДМТ в зависимости от дозировки. По горизонтальной оси — содержание информации, по вертикальной — уровни трипа с увеличением дозировки. На первом, пороговом уровне, все объекты начинают обретать симметрию, но пока что — евклидову. На «хризантемовом уровне» уже возможна гиперболическая симметрия (и она будет продолжаться дальше на всех уровнях, проявляться во всех объектах и сущностях). На уровне «магического глаза» можно почувствовать присутствие некоторых сущностей, но пока что — только присутствие. В «комнате ожидания» сущности уже могут вступать в коммуникацию с вами. И на уровне «прорыва» с сущностями происходит обмен телепатически, от них нельзя скрыть свои мысли. На рисунке не указано, но в видео Андрес говорит об уровне «амнезия», о котором, к сожалению, мало что можно вспомнить потому, что человеку сложно воссоздать, вспомнить как мир выглядел в гиперболическом обличье.

В этой работе Андреас объяснял механизмы психоделических состояний через несколько основных процессов: нарушение контроля, «дрейфование», облегченное распознавание паттернов, симметричное повторение текстуры.

  1. Нарушение контроля. В обычном состоянии наше восприятие ограничено нисходящим контролем (top-down), что означает подавление информации, которая в данной момент не является релевантной, и коррекцию афферентной сенсорной информации на основе собственных ожиданий. Большинство петель обратной связи мозга являются тормозными, а это означает, что человеческое сознание скорее ограничено, чем свободно. В сетчатке, например, существует латеральное торможение для усиления контраста изображения. Быстрое торможение в коре также может применяться как снизу вверх, так и латерально — это называется синаптической триадой (рис. 15) [30] быстрого торможения.

    Синаптическая триада

    Рисунок 15. Синаптическая триада. В «классическом» пути множественные пирамидные клетки (для простоты показана только одна пирамидная клетка) работают следующим образом: P1 возбуждают тормозной интернейрон (I) в соме, который ингибирует P3. Путь «синаптической триады», предложенный командой ученых [31], включает P2, который возбуждает пресинаптическую тормозную терминаль I, таким образом ингибируя P3. Глутаматергические синапсы пирамидных клеток возбуждают пресинаптические ГАМКергические окончания, которые затем ингибируют пирамидные клетки. Этот путь позволяет двум пирамидным клеткам быстро ингибировать друг друга, минуя дендриты, сому и аксон интернейрона.

    Если нарушить контроль с отрицательной обратной связью (то есть «сверху вниз»), система перейдет из линейного в нелинейное состояние (предположительно, именно это и происходит под действием психоделиков). В таком случае восприятие становится абсолютно неограниченным, в результате чего система быстро перегружается слишком большим количеством информации [32]. В работе [33] показана положительная связь между субъективным ощущением нарушения когнитивного контроля и визуальными образами. В частности, сниженная активация в верхней лобной извилине после приема ЛСД может означать уже знакомое нам предположение о смещении фокуса с внешних раздражителей на внутренние, что может говорить о механизме формирования зрительных галлюцинаций. В другой работе [34], используя магнитоэнцефалографию (метод, позволяющий улавливать изменения магнитных полей мозга), также было обнаружено снижение альфа-частоты особенно в задней части поясной коры, где рецепторов 5-HT2A особенно много. Авторы делают вывод, что ЛСД может вызвать когнитивную неспособность интегрировать новое восприятие, которое вызывает формирование необычных чувств и зрительного восприятия [33].

    Также, согласно модели REBUS (relaxed belief under psychedelics) & Anarcic Brain [35], во время приема психоделиков нисходящая обработка информации ослабевает, и сенсорная информация, обработка которой контролируется восходящая в обычных состояниях, начинает играть большую роль. Это позволяет восходящей информации оказывать большее влияние на наш сознательный опыт.
  2. «Дрейфование». Текстура, форма и общая структура объектов и декораций постепенно искажаются, плавятся и трансформируются друг в друга (рис. 16).

    Дрейфование

    Рисунок 16А. Дрейфование: образ волка будто «плавится», он не статичный, постоянно меняющийся.

    Drifting @ Psychonaut Wiki

    Дрейфование

    Рисунок 16Б. Дрейфование: столб с будкой также подвергается постоянной трансформации.

    Drifting @ Psychonaut Wiki

    Дрейфование

    Рисунок 16В. Дрейфование: паттерны на картине Ван Гога движутся.

    Drifting @ Psychonaut Wiki

    Дрейфование

    Рисунок 16Г. Дрейфование: искаженная гостиная.

    Drifting @ Psychonaut Wiki

  3. Облегченное распознавание паттернов. Люди в целом склонны группировать независимые объекты в целостные фигуры: облака в виде собак, лица на деревьях и т.д. (рис. 17). Однако под психоделиками это происходит гораздо чаще.

    Облегченное распознавание паттернов

    Рисунок 17А. Облегченное распознавание паттернов: окошки на домике как будто прищурились.

    Облегченное распознавание паттернов

    Рисунок 17Б. Облегченное распознавание паттернов: лестница с лампой похожа на глаз.

    Облегченное распознавание паттернов

    Рисунок 17В. Облегченное распознавание паттернов: улыбка на коре дерева.

  4. Симметричное повторение текстуры. Текстуры, многократно отражающиеся на их собственной поверхности сложным и симметричным образом (рис. 18).

    Симметричное повторение текстур

    Рисунок 18А. Симметричное повторение текстур.

    Symmetrical texture repetition @ Psychonaut Wiki

    Симметричное повторение текстур

    Рисунок 18Б. Симметричное повторение текстур.

    Symmetrical texture repetition @ Psychonaut Wiki

    Симметричное повторение текстур

    Рисунок 18В. Симметричное повторение текстур.

    Symmetrical texture repetition @ Psychonaut Wiki

Можно предположить, что последние три пункта — следствие первого.

Андреас объясняет это следующим образом. Под влиянием ДМТ скорость обнаружения симметрии увеличивается, ингибирующий контроль снижается. Человек быстро находит большее количество взаимосвязей (пункт 3) между объектами, что создает сеть измеренных субъективных расстояний, которые не могут быть встроены в евклидово трехмерное пространство. Также происходит переполнение симметрией. Всё, на чем сфокусировано внимание, начинает разветвляться, копировать себя и размножаться, насыщая сцену до такой степени, что ее уже невозможно воспринимать в евклидовом пространстве.

Заключение (отчасти лирическое)

Начав с исторической перспективы, мы дошли до современных исследований и механизмов генерации визуальных галлюцинаций. «Постоянные формы» Клювера настолько зацепили меня тем, что для конкретных визуальных объектов были предложены объясняющие механизмы их возникновения на основе ретинотопической организации коры (проекции из сетчатки в зрительную кору), да еще и обоснованные математически. Когда я перешла к более современным исследованиям, я чувствовала неудовлетворение, которое не могла понять. На «клюверской волне» я продолжала искать, что будут исследования, объясняющие конкретные визуальные образы. Но современные исследования визуальных галлюцинаций описываются феноменологически и переходят к фМРТ-картинкам с зонами активация или графикам вызванных потенциалов в общем. Оказалось, что неудовлетворение — это отражение того самого мучительного «разрыва в объяснении» (explanatory gap), когда картинки и графики не позволяют познать квалиа. Согласно философу Чалмерсу,

квалиа
это то, что сопровождает каждый опыт, эта та самая субъектность человека, вопрос «почему мое каждое действие сопровождается ощущением?», и та пропасть, которая разделяет двух людей — в чужое квалиа заглянуть нельзя, но оно является тем, что делает субъективный опыт уникальным.

Подведем общие итоги:

  1. психоделический опыт имеет некоторую структуру и может быть похож у разных людей;
  2. визуальные галлюцинации могут быть обусловлены переключением с обработки внешней информации на внутреннюю — подавление альфа-ритма, увеличение бета-/тета-ритмов часто наблюдаются в исследованиях визуальных галлюцинаций и могут быть вовлечены в этот процесс;
  3. визуальные галлюцинации могут быть обусловлены подавлением нисходящего контроля и увеличением веса восходящей обработки информации, которая мешает «делать предсказания» относительно того, как устроена «консенсусная» реальность и генерировать совсем уже неконсенусную;
  4. восприятие пространства под психоделиками, а в особенности под DMT может становиться гиперболическим.

Хочу нежно поблагодарить свою подругу Алину Питаль за то, что познакомила меня с гиперболической геометрией, и своего романтического партнера, который помог разобраться с математической частью этой работы.

Литература

  1. José Luis Díaz. (2010). Sacred plants and visionary consciousness. Phenom Cogn Sci. 9, 159-170;
  2. Klüver H. Mescal: the divine plant and its psychological effects. London: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. Ltd., 1928. — 111 p.;
  3. Paul C. Bressloff, Jack D. Cowan, Martin Golubitsky, Peter J. Thomas, Matthew C. Wiener. (2002). What Geometric Visual Hallucinations Tell Us about the Visual Cortex. Neural Computation. 14, 473-491;
  4. Michael Kometer, Franz X. Vollenweider. (2016). Serotonergic Hallucinogen-Induced Visual Perceptual Alterations. Behavioral Neurobiology of Psychedelic Drugs. 257-282;
  5. Klüver H. Mechanisms of Hallucinations. In: Terman & Merrill, Studies in Personality, Mc-Graw-Hill, N.Y., 1942. P. 175–207;
  6. W. S. MACLAY. (1941). MESCALINE HALLUCINATIONS IN ARTISTS. Arch NeurPsych. 45, 130;
  7. Jacob S. Aday, Julia R. Wood, Emily K. Bloesch, Christopher C. Davoli. (2021). Psychedelic drugs and perception: a narrative review of the first era of research. Reviews in the Neurosciences. 32, 559-571;
  8. SOLOMON H. SNYDER, MARTIN REIVICH. (1966). Regional Localization of Lysergic Acid Diethylamide in Monkey Brain. Nature. 209, 1093-1095;
  9. Barber T.X. (1971). Imagery and “hallucinations”: effects of LSD contrasted with the effects of “hypnotic” suggestions. In: Segal, S.J. (Ed.). Imagery: current cognitive approaches, Academic Press, Cambridge, 1971. P101–12;
  10. Julia T. Apter, Carl C. Pfeiffer. (1956). Effect of Hallucinogenic Drugs on the Electroretinogram*. American Journal of Ophthalmology. 42, 206-211;
  11. C. R. Marshall. (1937). An Enquiry into the Causes of Mescal Visions. Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. s1-17, 289-304;
  12. Roger B. H. Tootell, Martin S. Silverman, Eugene Switkes, Russell L. De Valois. (1982). Deoxyglucose Analysis of Retinotopic Organization in Primate Striate Cortex. Science. 218, 902-904;
  13. Vincent A. Billock, Brian H. Tsou. (2012). Elementary visual hallucinations and their relationships to neural pattern-forming mechanisms.. Psychological Bulletin. 138, 744-774;
  14. Roseman L. Functional imaging investigation of psychedelic visual imagery. Thesis or dissertation. — UK, Imperial College London, 2018.;
  15. Plus Magazine: Uncoiling the spiral: Maths and hallucinations;
  16. Turing A. (1952). The chemical basis of morphogenesis. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 237, 37-72;
  17. Дай пять: как математика управляет развитием пальцев;
  18. Программируемый морфогенез многоклеточных систем;
  19. Hugh R. Wilson, Jack D. Cowan. (1972). Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons. Biophysical Journal. 12, 1-24;
  20. Roger B. H. Tootell, Nouchine K. Hadjikhani, Wim Vanduffel, Arthur K. Liu, Janine D. Mendola, et. al.. (1998). Functional analysis of primary visual cortex (V1) in humans. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 95, 811-817;
  21. Robin L. Carhart-Harris, Suresh Muthukumaraswamy, Leor Roseman, Mendel Kaelen, Wouter Droog, et. al.. (2016). Neural correlates of the LSD experience revealed by multimodal neuroimaging. Proc Natl Acad Sci USA. 113, 4853-4858;
  22. Priyanka A. Abhang, Bharti W. Gawali, Suresh C. Mehrotra. (2016). Technological Basics of EEG Recording and Operation of Apparatus. Introduction to EEG- and Speech-Based Emotion Recognition. 19-50;
  23. M. Kometer, A. Schmidt, L. Jancke, F. X. Vollenweider. (2013). Activation of Serotonin 2A Receptors Underlies the Psilocybin-Induced Effects on   Oscillations, N170 Visual-Evoked Potentials, and Visual Hallucinations. Journal of Neuroscience. 33, 10544-10551;
  24. Christopher Timmermann, Leor Roseman, Michael Schartner, Raphael Milliere, Luke T. J. Williams, et. al.. (2019). Neural correlates of the DMT experience assessed with multivariate EEG. Sci Rep. 9;
  25. Leor Roseman, Martin I. Sereno, Robert Leech, Mendel Kaelen, Csaba Orban, et. al.. (2016). LSD alters eyes-closed functional connectivity within the early visual cortex in a retinotopic fashion. Hum. Brain Mapp.. 37, 3031-3040;
  26. Franz X Vollenweider, Mark A Geyer. (2001). A systems model of altered consciousness: integrating natural and drug-induced psychoses. Brain Research Bulletin. 56, 495-507;
  27. F. Müller, C. Lenz, P. Dolder, U. Lang, A. Schmidt, et. al.. (2017). Increased thalamic resting-state connectivity as a core driver of LSD-induced hallucinations. Acta Psychiatr Scand. 136, 648-657;
  28. M. Knoll, J. Kugler, O. Höfer, S.D. Lawder. (1963). Effects of Chemical Stimulation of Electrically-Induced Phosphenes on their Bandwidth, Shape, Number and Intensity. Stereotact Funct Neurosurg. 23, 201-226;
  29. Robert Hansen. (1973). This Curving World: Hyperbolic Linear Perspective. The Journal of Aesthetics and Art Criticism. 32, 147;
  30. Barry W Connors, Scott J Cruikshank. (2007). Bypassing interneurons: inhibition in neocortex. Nat Neurosci. 10, 808-810;
  31. Ming Ren, Yumiko Yoshimura, Naoki Takada, Shoko Horibe, Yukio Komatsu. (2007). Specialized Inhibitory Synaptic Actions Between Nearby Neocortical Pyramidal Neurons. Science. 316, 758-761;
  32. Kent J. Psychedelic Information Theory: Shamanism in the Age of Reason. USA: PIT Press, 2010 — 204 p.;
  33. A. Schmidt, F. Müller, C. Lenz, P. C. Dolder, Y. Schmid, et. al.. (2018). Acute LSD effects on response inhibition neural networks. Psychol. Med.. 48, 1464-1473;
  34. S. D. Muthukumaraswamy, R. L. Carhart-Harris, R. J. Moran, M. J. Brookes, T. M. Williams, et. al.. (2013). Broadband Cortical Desynchronization Underlies the Human Psychedelic State. Journal of Neuroscience. 33, 15171-15183;
  35. R. L. Carhart-Harris, K. J. Friston. (2019). REBUS and the Anarchic Brain: Toward a Unified Model of the Brain Action of Psychedelics. Pharmacol Rev. 71, 316-344.

Комментарии