Как вообще выглядит биогеохимический цикл углерода?

Мы все дышим и выводим из организма углекислый газ (СО₂), то есть углерод. Многие думают, что кислород, который мы вдыхаем, превращается в СО₂, но это не так, иначе это можно было бы назвать атомной реакцией. Углекислый газ берется из окисления глюкозы, но не кислородом. Кислород в этом процессе превращается в воду. Глюкоза тоже содержит углерод — целых шесть атомов; кроме того, это соединение органическое. В нашем организме последовательно проходят три процесса: гликолиз в цитоплазме (бескислородное окисление глюкозы), окисление продуктов гликолиза в цикле Кребса в митохондриях и окислительное фосфорилирование в электрон-транспортной цепи на внутренней мембране митохондрий [1]. В основном в результате последнего процесса образуется АТФ — энергетическая валюта клетки. Как ни странно, но именно в этом цель дыхания, по крайней мере, клеточного. Итак, первый этап круговорота углерода — окисление органических веществ до СО₂ всеми живыми организмами.

Читатель, наверное, уже догадался, что второй этап этого цикла должен из СО₂ сделать органические вещества. Вот это под силу немногим живым существам. Некоторые бактерии, все водоросли и высшие растения (кроме паразитов) умеют это делать, а процесс называется фотосинтез [2]. Растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Даже здесь, вопреки бытующему мнению, кислород делается не из углекислого газа, а из воды в результате ее фотолиза — разложения под действием света. СО₂ фиксируется в хлоропласте растения на рибулозо-1,5-бис-фосфате, который впоследствии вступает в цепь биохимических превращений, известную как цикл Кальвина. В результате получаются углеводы, в том числе и глюкоза. Итак, в растениях замыкается биогеохимический цикл углерода, из неорганической формы углерод переходит в органическую.

Всех, кто умеет производить органические вещества подобно растениям, называют автотрофами (то есть они могут сами себя прокормить: αυτος — сам, τροφη — пища) . Остальные живые организмы — гетеротрофы — могут лишь использовать органику, произведенную автотрофами, поедая их. Таким образом, у нас есть производители — преимущественно растения — и потребители — все остальные. В круговороте огромную роль играют и бактерии, разлагающие останки живых организмов, возвращая их углерод в цикл. Потребляемые ими в пищу вещества часто крайне специфичны [3], [4].

Вообще, автотрофы бывают разные — не только фототрофы, как растения. Фиксировать CO₂, но энергию получать не от света, а за счет окислительно-восстановительных реакций с использованием неорганических веществ, могут хемолитоавтотрофы. Их много среди бактерий и (особенно) архей. Построение собственного организма из неорганического материала — штука сложная и часто требующая нишевых ограничений, потому многие стремятся уворовать гены, обещающие сытую гетеротрофную жизнь. Возможно, именно так эволюционировали крупные группы архей: «Закинули археи эволюционный невод и вытянули...» [5]. А вот договориться о происходящем на самых ранних этапах биологической эволюции ученые не могут. Об источниках энергии и химических веществ для зарождения жизни вообще и о первичности в этом процессе метаболизма, а не репликаторов (всё — по гипотезе Майка Рассела), можно прочитать в статье «К вопросу о происхождении жизни» [6]. — Ред.

Почему интересен цикл углерода в океане?

Во-первых, в океане обитают крайне разнообразные организмы, большинство из которых одноклеточные. В процессе фотосинтеза они производят половину всех органических веществ на Земле [7]. Представляете, деревья и травы из миллионов клеток и незаметные невооруженным глазом микробы вносят равный вклад в цикл углерода?!

Во-вторых, в океане есть ограничения: для фотосинтеза нужен свет, а вода его поглощает. Только на глубине до 100–200 м возможен фотосинтез — вторая половинка нашего углеродного цикла, соединяющая неживое и живое.

В-третьих, морские экосистемы интересны разнообразными типами питания своих обитателей. Вот только рассматриваемые обитатели — одноклеточные. Представляете — быть разными, состоя всего из одной единственной клетки? Александра Ворден и ее коллеги в свежей статье в Science [7] сконцентрировали внимание на протистах, под которыми подразумевали одноклеточных эукариот.

1. Производители органики — автотрофные организмы. Это так называемый фитопланктон (от греч. φυτον — растение и πλανκτον — странствующий). Значительная его часть в океане — цианобактерии (сине-зеленки, как их жаргонно называют). Конечно же, бактерии к эукариотам, тем паче к растениям, не относятся, но их все равно называют микрофитопланктоном. Правда, отношение к растениям цианобактерии имеют прямое: они их «породили». Причем фотосинтезирующие протисты возникали в эволюции не один раз, как ранее утверждала теория эндосимбиоза.

Сначала предприимчивый древний эукариот «приручил» цианобактерий и выпестовал из них пластиды — произошел первичный эндосимбиоз, в результате которого возникли зеленые и красные водоросли и вообще все растения. А потом родоначальники других эукариотических линий поглощали уже готовые водоросли (вторичный эндосимбиоз). Вот такая матрешка получилась (рис. 1). Проследить количество актов «приручения» можно по числу пластидных мембран. У протистов, возникших в результате вторичного эндосимбиоза, две стандартные пластидные мембраны покрыты дополнительными, а у некоторых между мембранами даже сохранились остатки цитоплазмы и рудиментарное ядро — нуклеоморф — от поглощенной водоросли.

2. Хищники, активно охотящиеся на других одноклеточных меньшего размера, поглощающие их фагоцитозом и переваривающие внутри клетки — пример потребителей органики.

3. Осмотрофы и сапротрофы, предпочитающие переваривать почившие организмы за пределами своей клетки, транспортируют через свою мембрану уже измельченные органические вещества. Здесь пропадает зависимость размеров. Обычно кто-то больший кушает кого-то меньшего, а сапротрофы могут заточить любого.

4. Паразиты находят своего хозяина и потихоньку его кушают. На рисунке 2 показан цикл представителя динофлагеллят, зараженного родственником-паразитом Amoebophrya.

5. Симбионты находят своих друзей и помогают друг другу. Так, на шипах диатомовой водоросли живут бактерии, фиксирующие азот (рис. 2).

6. Миксотрофы — вообще необычные протисты: то автотрофы, то гетеротрофы. Они могут сами крутить собственный маленький цикл углерода: создавать органику, сжигать ее для получения АТФ до СО₂ и использовать этот же СО₂, чтобы снова создавать органику.

7. Также не стоит забывать о бактериях-«приживалках», которым много не надо. Они могут жить рядом с протистом в так называемой фикосфере (phycosphere), питаясь его выделениями.

Интерес и сложность представляет то, что многие из этих протистов не поддаются культивированию в лаборатории, то есть искусственно построить цикл углерода таким, какой он есть в океане (рис. 3), не получится.

Тенденция современной науки — интеграция, переход к системной (а в этом случае — к экосистемной) биологии. С биогеохимическим циклом углерода связаны циклы азота и кремния. Кроме того, по циклу углерода можно понять, происходят ли изменения климата. Накопленные данные о разнообразии поведения протистов говорят об их чрезвычайной важности в круговороте углерода. Тем не менее данная статья лишь немного отодвигает ширму, за которой скрывается удивительный мир протистов.

Литература

1. Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку);
2. Волонтер фотосинтеза;
3. Пределы биодоступности углеводородов в грунтах;
4. Почти детективная история о том, как элемент-убийца помог возникнуть жизни;
5. Закинули археи эволюционный невод и вытянули...;
6. К вопросу о происхождении жизни;
7. Alexandra Z. Worden, Michael J. Follows, Stephen J. Giovannoni, Susanne Wilken, Amy E. Zimmerman, Patrick J. Keeling. (2015). Rethinking the marine carbon cycle: Factoring in the multifarious lifestyles of microbes. Science. 347.