Конкурс «Био/Мол/Текст»-2026/2027

Эта работа опубликована в номинации «Своя работа» конкурса «Био/Мол/Текст»-2026/2027.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Биологические инвазии, а именно расселение видов за пределы их исторических ареалов — это не всегда катастрофа с угрозой для аборигенов. Часто это сложный многослойный процесс перекройки экосистем, в котором человеку отводится роль «архитектора». В нашей работе [1] мы проанализировали более 48 тысяч экземпляров рыб и применили ДНК-баркодинг, чтобы восстановить исторические маршруты волжских «переселенцев» . И то, что мы обнаружили, заставляет взглянуть на историю формирования ихтиофауны Волги под иным, эволюционным углом зрения.

Подробнее об угрозе биологических инвазий можно узнать в материале «Биомолекулы»: «Инвазивные виды России. Угроза и борьба с ними» [2].

Кто захватывает Волгу?

Не каждый рыболов-волжанин, видя уже привычного бычка или тюльку, знает, что это настоящий «нелегальный мигрант» (рис. 1). А между тем, доля чужеродных видов рыб в общем улове на Волге и Каме варьирует от скромных 8–10% в верховьях (включая крупные притоки) до серьезных 36–47% в южных водохранилищах. Причем «десант» этот поистине «многонациональный»: понто-каспийский комплекс, дальневосточные виды, обитатели северных водоемов и даже американские и тропические гости. Познакомимся с главными действующими лицами.

Южные виды

Основу вселенцев составляют представители понто-каспийского ихтиокомплекса. Черноморско-каспийская тюлька, бычки кругляк, головач и цуцик, звездчатая пуголовка и игла-рыба уверенно осваивают новые территории. Любопытно, что значительная часть этих вселенцев проникла в волжский бассейн не из Каспия, а из Азово-Черноморского бассейна. У каждого из них своя история успеха.

Черноморско-каспийская тюлька (Clupeonella cultriventris) — самый массовый вид в пелагиали Волги и Камы (рис. 2). Крайняя точка распространения самоподдерживающихся популяций тюльки на север в Волжско-Камском регионе — Шекснинское водохранилище, а единичные половозрелые особи обнаружены в акватории озера Белое, которое можно считать самой северной точкой распространения этого южного вида-вселенца. Интересно, что численность тюльки в водохранилищах Верхней Волги колеблется с завидной регулярностью: для нее характерны многолетние циклы в 6–8 лет с периодическими вспышками численности.

Бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) — инвазивный вид с репутацией «глобально опасного». Он — настоящий эврибионт: переносит широчайший диапазон температур, солености и кислорода, рано созревает и ест почти все. А еще этот бычок — превосходный «безбилетник»: икра кругляка приклеивается к обрастаниям на днищах судов, так что он путешествует с балластными водами, строительными материалами и даже с песчано-гравийными смесями. Единственное, что реально сдерживает победное шествие кругляка на север — отсутствие подходящих каменисто-песчаных грунтов, необходимых ему для нереста.

Интересна история проникновения в Волгу звездчатой пуголовки (Benthophilus stellatus). В середине XX века для обогащения кормовой базы рыб в волжские водохранилища из донского бассейна вселяли трофически ценных рачков-мизид. Вместе с ними случайно завезли и пуголовку, которая с тех пор уверенно расселилась по водохранилищам Волги.

Каспийский бычок-головач (Ponticola gorlap) — самый крупный из расселяющихся по Волге бычков: в отличие от мелкой родни (таких как широко распространенный пресноводный бычок-цуцик (Proterorhinus cf. semipellucidus), он промышляет питанием в том числе и мелкой рыбой, «дошел» и уже сформировал многочисленную популяцию в Москве-реке и, вероятно, скоро освоит всю Каму.

Наконец, самый необычный вид — игла-рыба (Syngnathus abaster), единственный представитель семейства игловых в Волге (и ближайшая родня морских коньков, у которых икру в специальной выводковой сумке на животе вынашивает самец). Далеко на север, впрочем, она не забралась: игла-рыба питается микропланктоном и требовательна к температуре воды в нерестовый период, поэтому за всю историю наблюдений «доплыла» лишь до Чебоксарского водохранилища, и то в виде двух единичных поимок. Тем не менее, в низовьях и дельте Волги это обычный, а часто и многочисленный вид.

Северные виды

Фактически, у нас есть только два настоящих арктических представителя: ряпушка (Coregonus albula) и корюшка (Osmerus eperlanus), которые спускались вниз по течению после зарегулирования Верхней Волги. Корюшка (снеток) во второй половине XX века образовала многочисленную популяцию в Рыбинском водохранилище, но теперь редка (вероятно, это связано с многолетним трендом на повышение температуры в средних широтах). Ряпушка дошла до Тольятти, это самая южная точка для этого вида. Однако глобальное потепление сыграло с «северянами» злую шутку: их ареал сейчас скорее сокращается, чем расширяется, «упираясь» в температурные ограничения.

Кстати, Волго-Балтийский коридор работает и в другую сторону: вероятно, по нему в Волгу попадает речная камбала (Platichthys flesus), личинок которой, вероятно, привозят с балластными водами речные суда. Так и трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus), появившаяся в Куйбышевском водохранилище в 2010-х гг., оказалась представительницей молодой балтийской линии.

Дальневосточные гости

Ну и куда без наших азиатских друзей? Серебряный карась (Carassius auratus complex), горчак (Rhodeus sericeus s.l.), ротан (Perccottus glenii) и амурский чебачок (Pseudorasbora parva) — виды, исторически происходящие из Амурского бассейна. Карась (ближайший родственник знаменитой «золотой рыбки»), которого, вероятно, еще в эпоху Великих географических открытий завезли в Европу, ныне стал настолько многочисленным, что из «единичных экземпляров» превратился в объект активного промысла. Чебачок, один из рекордсменов Старого Света по скорости расселения, уже отмечен в дельте Волги. Если для большой реки с ее хищниками они не представляют серьезной угрозы, то в маленьких прудах или в условиях рыбных хозяйств ротан или чебачок способны устроить настоящий экоцид.

Есть и «плановые» азиаты: китайские карповые, прежде всего — ценные виды толстолобиков (Hypophthalmichthys) и амуры (Ctenopharyngodon), которые стандартно используются для рыбомелиорации, а в дельте Волги имеются данные даже о формировании самовоспроизводящихся стад толстолобиков.

Американские статисты

Любопытна история североамериканских чукучановых рыб-буффало (Ictiobus). Несколько их видов активно акклиматизировали в XX веке, но к началу XXI века они практически исчезли из уловов. И тут исследователи столкнулись с настоящим детективом: на юге «буффало» называют крупного серебряного карася. И все полученные нами образцы, выданные нам за «буффало», оказались прогонистыми (удлиненными в силу индивидуальных особенностей) карасями и единичными межвидовыми гибридами карп-карась. Еще один американец, канальный сомик, периодически уходит из рыбоводных хозяйств, а в подогретых водах способен создавать самовоспроизводящиеся стада, однако из-за единичной встречаемости на местные сообщества он влияния не оказывает.

Тропический десант

Наконец, в Волге попадаютсяи настоящие тропические гости. В районе сброса подогретых вод с Костромской ГРЭС зафиксирована популяция голубой тиляпии, одной из самых холодостойких цихлид (рис. 3) [3]. Гуппи (Poecilia) и гамбузии (Gambusia) отмечались в сбросах теплых вод раньше, но в последние годы нам не попадались: вероятно, сказались более холодные зимы и реконструкция очистных сооружений. А в СМИ периодически мелькают поимки «пираньи» (скорее все же паку), кольчужных сомов и даже пинагора с катраном — натуральной акулы в Волге! Конечно, это единичные «медиазвезды», и их карьера в условиях средней полосы заканчивается очень быстро. Но сам факт, что Волга стала местом встречи рыб с трех континентов, впечатляет.

Детектив с ДНК: почему морфологии недостаточно?

Точное определение вида рыбы, зачастую, задача не из легких даже для специалиста. А когда речь идет о криптических видах и видах-двойниках, гибридах и просто плохо различающихся видах, традиционная морфология часто заходит в тупик. Так, особи черноморско-каспийской тюльки из разных частей ареала внешне могут выглядеть по-разному из-за условий среды обитания. Например, волжская тюлька более высокотелая. Это служит предметом дискуссии о выделении подвидов или даже видов для групп популяций из Каспийского и Черного морей.

Здесь на сцену выходит ДНК-идентификация. Проанализировав митохондриальный ген COI и ядерный 18S, мы построили филогенетические «суперсети» и обнаружили интересную вещь: многие виды рыб-вселенцев в Волге представлены сразу несколькими генетическими линиями .

Подробнее об изучении полиморфизма ДНК у рыб можно узнать в материале «Биомолекулы»: «Рыбалка на пришельцев: ДНК-баркодинг помог идентифицировать инвазивные виды рыб в Волжском бассейне» [4].

Так, ДНК-анализ показал (рис. 4), что звездчатая пуголовка в Волге генетически представлена условно «азовской» и «каспийской» филогенетическими линиями (которые некоторые авторы рассматривают как отдельные виды). У бычка-кругляка выделяют минимум три линии, причем водохранилища Средней Волги стали для них своеобразным «плавильным котлом», где они обитают совместно. Схожая картина — и у иглы-рыбы. На суперсети она условно делится на «нижневолжскую» (линия «А») и «средневолжскую» (линии «В» и «С») группировки, что, вероятно, отражает расселение из двух центров: условно азовского и каспийского. Но настоящий рекорд по генетической «запутанности» ставит тюлька — самый массовый и успешный вселенец волжских водохранилищ. Еще в середине XX века было высказано предположение, что волжская тюлька произошла от жилой пресноводной формы (так называемой «чархальской селедочки»), исторически обитавшей в затонах под Саратовом (по сути, это реликт эпохи трансгрессии Каспия). ДНК-анализ подтвердил эту гипотезу и одновременно все усложнил. В генофонде волжской тюльки мы выделили как минимум две широко распространенные клады («A» и «C»), производную субкладу «B» и предковую, самую древнюю линию «D». При этом носители генотипа «D» обнаружены в двух географически крайних точках: в Рыбинском водохранилище на севере и в дельте Волги на юге. По определительным ключам эти рыбы морфологически выглядят как отдельный вид, так называемая «пресноводная тюлька» (C. tscharchalensis). Однако, когда мы сравнили полные митохондриальные геномы этой «пресноводной» тюльки из Рыбинского водохранилища и «каспийской» тюльки из Северного Каспия, различия составили всего около 1%. То есть перед нами, по сути, один и тот же вид, а морфологические различия объясняются пластической изменчивостью в пресноводной среде обитания. Высокая степень свободного скрещивания в новой части ареала «размывает» различия между линиями, и ни один морфологический признак не позволяет надежно разделить этих рыб . Без молекулярных маркеров мы бы продолжали описывать «новые виды» там, где на самом деле есть один полиморфный вид с богатой эволюционной историей.

Подробнее о методах делимитации видов на основе ДНК можно узнать в материале [5] «Биомолекулы» о разграничении видов рыб из озера Плещеево при помощи генетических данных.

Эффект Паратетиса

Почему именно понто-каспийские рыбы так успешны в роли захватчиков? Ответ, видимо, кроется не в настоящем, а в глубокой древности.

Десятки миллионов лет назад, после закрытия океана Тетис, на территории современной Евразии образовалось гигантское озеро-море Паратетис. В разные эпохи оно простиралось от Альп до Центральной Азии, а его деградация породила современные бассейны Черного, Каспийского и Аральского морей [6]. Возникновение многих видов современных понто-каспийских рыб-вселенцев, по-видимому, происходило именно в тех условиях. Это озеро-море было крайне нестабильным: оно периодически изолировалось от Мирового океана, переживало трансгрессии и регрессии, а его режим менялся от полузамкнутых почти пресноводных озер до высокоминерализованных глубоководных впадин. Выжить в таких условиях могли далеко не все, а только достаточно пластичные виды. Так, в более пресной части Паратетиса (Дацийском бассейне) начал формироваться «пучок» понто-каспийских бычков: кругляка, цуцика и пуголовок. В периоды регрессии солоноватоводного Понтического бассейна, вероятно, появились пресноводные реликтовые тюльки: абраусская тюлька и «чархальская селедочка», предок современной волжской тюльки. Да и вспышка диверсификации сельдей Старого Света в начале неогена, судя по всему, связана с деградацией Паратетиса. В таком эволюционном «тренажере» рыбы не могли не приобрести комплекс адаптаций: устойчивость к перепадам солености и температуры, экологическую пластичность, раннее созревание, высокий полиморфизм. Эти преадаптации (в терминологии классика эволюционной биологии Джорджа Симпсона) были зашиты в геном и ждали своего часа миллионы лет.

И вот, когда в XX веке человек превратил Волгу и Каму в каскад водохранилищ, а также соединил бассейны морей судоходными каналами, по сути, были воссозданы условия Паратетиса (рис. 5). Огромные слабопроточные водоемы озерного типа, изначально лишенные собственных лимнических сообществ, с новыми вакантными нишами и нестабильным режимом — это именно та среда, в которой «тренировались» предки сегодняшних вселенцев. Так что современный успех расселения чужеродных видов рыб во многом был предопределен доантропоценовой историей региона.

Так ли страшны инвазии?

В массовой культуре история вторжения обязательно заканчивается катастрофой: пришелец бесконтрольно размножается, съедает все вокруг и оставляет после себя пустыню. Такие сценарии в природе действительно случаются, но, к счастью, не в Волге.

Еще в середине XX века Чарльз Элтон, основоположник науки о биологических инвазиях, высказал гипотезу «биотической устойчивости» [7]: чем богаче и разнообразнее сообщество, тем сложнее в него внедряются новые виды. Современные исследования это подтверждают: в «зрелых» природных сообществах почти нет свободных экологических ниш. Все «места» в этой «столовой» уже заняты: каждый пищевой ресурс обзавелся своим потребителем, каждый биотоп — хозяином. Вселенцу, попавшему в такую систему, буквально «нет места», и его натурализация крайне затруднена.

Кто конкретно поддерживает эту устойчивость? В первую очередь у нас — это рыбы-хищники. Посмотрим на ротана, одного из самых одиозных вселенцев Евразии. В маленьком пруду, где хищников нет, ротан и правда устраивает экоцид: выедает фауну вплоть до личинок амфибий. Но наши эксперименты [8] показали: в присутствии щуки ротан элиминируется быстро и очень эффективно по причине отсутствия стайной оборонительной реакции или эффективных стратегий избегания — он легкая добыча. А бычок-кругляк, которого боятся в Европе и Америке, на самой Волге регулярно оказывается в желудках у налима.

Другой интересный пример — это роль тюльки, самого многочисленного вселенца в волжских водохранилищах. Казалось бы: сверхдоминант пелагиали, южный пришелец, идеальный захватчик, способный существенно «подвинуть» аборигенную фауну. Однако этого не происходит! Экологическая ниша мелкого пелагического зоопланктонофага в водохранилищах Верхней Волги освободилась еще до прихода тюльки: корюшка и ряпушка, «северные» виды, сдали позиции из-за потепления и зарегулирования реки. Тюлька так же не вытеснила аборигенных чехонь и синца, она заняла «вакантное место» и сама стала одним из основных объектов питания рыбоядных рыб: судак, щука, налим теперь кормятся ею в течение всего года. Это и есть «эффективная инвазия»: пришелец прошел все этапы натурализации, но не сломал систему, а встроился в нее, став ключевым звеном трофической сети.

Какой же вывод? Страшен не пришелец сам по себе, а слабость «защитников». Поэтому самая эффективная стратегия предотвращения инвазий — не объявлять войну каждому новому виду, а укреплять «живой щит»: поддерживать высокое видовое богатство и, что критически важно, не допускать перевылова водных биоресурсов, особенно рыбоядных видов. И тогда, даже при попадании вселенца в новый водоем, его натурализация будет затруднена сама по себе.

Что делать?

Начнем с важного терминологического момента, который часто теряется в заголовках. Не каждый чужеродный вид — инвазивный. Чужеродный — значит, обитает за пределами исторического ареала. Инвазивный — значит, наносит существенный ущерб аборигенным видам и экосистемам. Так вот, подавляющее большинство волжских рыб-вселенцев не являются инвазивными. Пуголовка, игла-рыба, горчак, колюшки — все они либо малочисленны, либо распространены локально и не наносят ущерба местным сообществам. Из истинно инвазивных видов в Волге и Каме пока отмечены лишь локальные находки ротана и амурского чебачка — и те не представляют особой угрозы для больших рек.

Предотвращение новых инвазий — главный приоритет и самая выгодная стратегия. Но если вселенец уже натурализовался, создал самоподдерживающуюся популяцию и встроился в трофические сети, его ликвидация потребует колоссальных затрат ресурсов и с большой вероятностью нанесет экосистеме больший сопутствующий ущерб, чем сам пришелец. Ту же тюльку, ставшую ключевым элементом трофической сети водохранилищ, уже не «выключить» из системы без разрушения этой самой системы.

Самый эффективный способ предотвратить инвазию состоит в поддержании высокого видового богатства и недопущении перевылова водных биоресурсов, в первую очередь, рыбоядных видов. Пока в водоеме достаточно хищников, пока ниши заняты аборигенами, натурализация «новичка» затруднена сама по себе. Это и есть та самая превентивная стратегия, которая прописана в Конвенции о биологическом разнообразии и национальной Стратегии по сохранению биоразнообразия России. Однако мы не можем контролировать каждый метр реки, так что следует сосредоточить усилия там, где риски максимальны. В нашей работе мы выделили три ключевые «горячие точки» волжского инвазионного коридора (рис. 6):

1. Рыбинское водохранилище — своеобразный «перекресток» между бассейном Волги, выходом на московский транспортный узел и Волго-Балтийским инвазионным коридором. Здесь встречаются «северный» и «южный» потоки вселенцев.
2. Куйбышевское водохранилище — главный агрегатор чужеродных видов на Средней Волге, откуда вселенцы уходят в Каму. Неслучайно именно здесь доля чужеродных видов в ихтиофауне достигает почти половины от числа массовых видов рыб.
3. Зона Волго-Донского канала — территория активного обмена фаунами между Азово-Черноморским и Каспийским бассейнами. Здесь можно отслеживать расселение видов между бассейнами и морями.

Постоянный мониторинг на этих участках позволит обеспечить достоверный прогноз инвазий и вовремя применить меры контроля к нежелательным вселенцам, пока они еще не натурализовались.

Ждем новых гостей?

Глобальное потепление никуда не денется, и при активизации этого процесса можно ожидать дальнейшего расширения ареалов уже натурализовавшихся «южных» видов и появления новых, в том числе более опасных рыб-вселенцев [9] . В первую очередь это относится к амурскому чебачку, уже отмеченному в дельте Волги и демонстрирующему одну из самых высоких скоростей расселения в Старом Свете, а также к солнечному окуню, активно расширяющему ареал по Дону. Оба вида предпочитают водоемы с нарушенными сообществами — и это лишний повод беречь «живой щит» рыбного сообщества в наших водохранилищах.

Как изменение климата прямо на наших глазах переписывает правила жизни диких видов можно узнать в материале «Биомолекулы»: «Глобальное потепление бьет по клювам» [10].

Однако, Si vis pacem — para bellum: как насчет современных методов борьбы с инвазивными видами? Методы генетического контроля позволяют очень точечно воздействовать на чужеродные виды, например, через управление соотношением полов или стерилизацию [11]. Но обоснованность таких мер должна определяться для каждого конкретного случая, и пока в Волжско-Камском бассейне необходимости в подобных мерах нет. Это инструмент на будущее, а не на сегодня. Для большинства уже натурализовавшихся чужеродных видов рыб на данный момент оптимальная стратегия — не трогать их и, где возможно, рационально использовать как новый ресурс. Пусть рыбаки ловят тюльку и бычков, пусть хищники едят, пусть экосистема сама регулирует численность сообщества. А мы — продолжим наблюдать, считать и секвенировать.

Работа посвящена светлой памяти Валентины Ивановны Кияшко — выдающегося ихтиолога, посвятившей всю жизнь изучению рыб Волги.

Авторы отдельно благодарят Российский научный фонд (грант № 23-14-00128), без поддержки которого не удалось бы завершить столь объемное исследование.

Литература

1. D. P. Karabanov, Yu. V. Gerasimov, D. D. Pavlov, Yu. V. Kodukhova, A. A. Kotov. (2026). Alien Fish Species in Volga and Kama Rivers: Species Composition, Identification Peculiarities and Dispersal Patterns. Inland Water Biol. 19, 424-451;
2. Инвазивные виды России. Угроза и борьба с ними;
3. Yu. V. Kodukhova, D. P. Karabanov. (2023). Finding of the Blue Tilapia Oreochromis aureus (Cichlidae) in the Gorky Reservoir (Volga River). Inland Water Biol. 16, 577-582;
4. Рыбалка на пришельцев: ДНК-баркодинг помог идентифицировать инвазивные виды рыб в Волжском бассейне;
5. Разграничение видов при помощи генетических данных: пример ДНК-идентификации рыб из озера Плещеево;
6. S. V. Popov, M. P. Antipov, A. S. Zastrozhnov, E. E. Kurina, T. N. Pinchuk. (2010). Sea-level fluctuations on the northern shelf of the Eastern Paratethys in the Oligocene-Neogene. Stratigr. Geol. Correl.. 18, 200-224;
7. Charles S. Elton The Ecology of Invasions by Animals and Plants — Springer International Publishing, 2020;
8. A. K. Smirnov, E. S. Smirnova, Yu. V. Koduhova, D. P. Karabanov. (2019). Tolerance of Juvenile Perch Perca fluviatilis and Amur Sleeper Perccottus glenii to Predation by Pike Esox Lucius. J. Ichthyol.. 59, 382-388;
9. Дгебуадзе Ю. Ю., Петросян В. Г., Хляп Л. А. Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100). М.: КМК, 2018. — 688 c.;
10. Глобальное потепление бьет по клювам;
11. A. A. Makhrov, D. P. Karabanov, Yu. V. Koduhova. (2014). Genetic methods for the control of alien species. Russ J Biol Invasions. 5, 194-202.