Конкурс «Био/Мол/Текст»-2026/2027

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2026/2027.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

---

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Рождение вкуса умами

История открытия пятого вкуса началась на обычной японской кухне. В 1907 году профессор Токийского императорского университета Кикунаэ Икеда попробовал бульон даси из сушеных водорослей комбу, приготовленный его женой. В этом, казалось бы, привычном для японской кухни вкусе он вдруг узнал те же нотки, которые почувствовал несколькими годами ранее в Германии, впервые попробовав томаты, спаржу, мясо и сыр. И это было нечто большее, чем просто сочетание сладкого, соленого, кислого или горького.

Затем в своей лаборатории он выделил из водорослей комбу глутаминовую кислоту и доказал, что именно она является источником того самого неуловимого вкуса (рис. 1). А в 1908 году он описал его как умами и предложил считать пятым основным вкусом наравне с четырьмя известными. Икеда был не просто теоретиком — он понимал, что его открытие может решить проблему недостатка питания в Японии, и начал экспериментировать с получением стабильной приправы: он нейтрализовал глутаминовую кислоту бикарбонатом натрия и выяснил, что именно глутамат натрия лучше всего растворяется в воде и дает наиболее чистый вкус умами. В апреле 1908 года он подал патент на «способ производства приправы, основным ингредиентом которой является глутамат», и уже через несколько месяцев получил на него одобрение. Так на свет появилась первая в мире приправа — глутамат натрия.

Интересно, что сама глутаминовая кислота была известна задолго до этого. Еще в XIX веке ее выделили из пшеничного глютена, и химик Х. Риттхаузен даже заметил, что она напоминает вкус концентрированного мясного экстракта. Но тогда это наблюдение не получило развития — вкус считался либо «кислым», либо просто странным [1].

В Японии для приготовления бульона даси издавна используется сушеный тунец. В 1913 году Кодама, лучший ученик Икеды, обнаружил, что активным веществом сушеного тунца является инозинат натрия (соль 5’-инозиновой кислоты) [2]. Эта кислота — нуклеотид и содержит фосфатный остаток, а при нейтральном pH 5’-инозинат является анионом. Оказалось, что, подобно глутамату, анионная форма 5’-инозиновой кислоты также имеет вкус умами.

До того, как вкус умами был официально признан самостоятельным базовым вкусом, ученые пытались описать ощущения от глутамата натрия, используя привычные вкусовые категории. Исследователи предполагали, что его можно воспроизвести комбинацией четырех известных вкусов — сладкого, соленого, кислого и горького. Однако сделать это оказалось непросто. Исследователи отмечали, что глутамат вызывает не только вкусовые, но и другие необычные ощущения во рту: легкое покалывание, длительное послевкусие, чувство «наполненности» и удовлетворения, а также ощущение, будто вкус быстро распространяется по всей полости рта. Сообщалось, что глутамат усиливает слюноотделение, вызывает слабое ощущение шероховатости на языке и мягкую стимуляцию в области горла. При этом собственный запах у него практически отсутствует, но он способен делать аромат и вкус пищи более гармоничными и насыщенными, усиливая общее ощущение полноты вкуса [3]. Такое разнообразие описаний приводило к спорам о том, является ли вкус глутамата чем-то принципиально новым. Сегодня считается, что подобные разногласия возникали потому, что восприятие глутамата включает не только активацию вкусовых рецепторов, но и другие сенсорные механизмы.

Особую популярность вкус умами приобрел с 1980-х годов, когда в отношении него начали активизироваться исследования. В 1982 году было основано Общество по исследованию вкуса умами, основной целью которого было содействие исследованиям умами и углубления общественного понимания этого вкуса.

В 1985 году заслуги Икеды были оценены по достоинству. Японское патентное ведомство включило его в список «Величайших изобретателей Японии». Однако сам ученый, получивший за свою жизнь 32 патента в Японии и 17 за рубежом, вряд ли искал славы. Его вдохновляла идея о том, что наука способна сделать человечество счастливее. И в случае с умами ему это удалось сполна.

Однако официально, до того момента, когда в начале 2000-х годов были открыты соответствующие рецепторы, умами считался исключительно усилителем или модификатором других вкусов, а не самостоятельным пятым вкусом.

Вкусовая алхимия

Хотя самым первым и известным веществом, связанным со вкусом умами, стал глутамат натрия, впоследствии выяснилось, что этот вкус создается целым набором соединений. И главную роль здесь играют аминокислоты и нуклеотиды. Кроме того, среди таких соединений обнаружены некоторые пептиды, а также ряд других, способных активировать рецепторы умами или усиливать их ответ.

У человека ощутимый вкус умами могут вызывать аминокислоты глутамат и аспартат, а более слабые ощущения вызывают аминокислоты аланин, серин, глицин и аспарагин, что было подтверждено сенсорным анализом [4]. Теанин, обнаруженный в зеленом чае, также может усиливать интенсивность вкуса умами глутамата натрия [5]. Для глутамата порог обнаружения (самой низкой концентрацией вещества, при которой человек уже способен почувствовать его присутствие) во рту взрослого человека составляет примерно от 0,3 до 2 ммоль/л в зависимости от метода тестирования и наличия усилителей вкуса [6], [7]. При этом количество натрия практически не влияет на способность человека почувствовать вкус глутамата. Схожей чувствительностью обладает и аспартат.

Свободный глутамат естественным образом содержится в мясе, рыбе, морепродуктах, овощах и молочных продуктах. Особенно богаты им помидоры, устрицы, морские ежи, грибы, выдержанные сыры, соевый соус и сыровяленый окорок. При этом количество свободного глутамата не является постоянным. Оно увеличивается по мере созревания, ферментации, выдержки, хранения и кулинарной обработки продуктов. Например, полностью созревший помидор содержит примерно в десять раз больше свободного глутамата, чем зеленый, а в процессе созревания сыров и вяленого мяса его концентрация также значительно возрастает [8].

Нельзя не сказать, что глутамат содержится в высокой концентрации в амниотической жидкости, и это значит, что умами — один из первых вкусов, которые мы ощущаем еще до рождения! И, конечно же, среди всех аминокислот, содержащихся в грудном молоке человека, именно глутамат занимает лидирующие позиции (рис. 2), причем его концентрация существенно выше, чем в коровьем молоке [9].

Интересно, что разные виды детских смесей существенно отличаются по содержанию свободного глутамата. Особенно высока его концентрация в смесях на основе глубоко гидролизованного белка, где белки уже расщеплены до свободных аминокислот [10]. Поэтому дети, находящиеся на грудном вскармливании или получающие такие смеси, сталкиваются со вкусом умами значительно чаще, чем дети, питающиеся обычными молочными смесями.

Во многих продуктах, особенно в мясе, рыбе, грибах и некоторых овощах, вместе с глутаматом присутствуют инозинмонофосфат (ИМФ) и гуанозинмонофосфат (ГМФ). Сочетание этих нуклеотидов с глутаматом создает одно из самых удивительных свойств вкуса умами — синергетический эффект, при котором чувствительность вкусовой системы резко возрастает. Даже концентрации ИМФ, которые сами по себе практически не ощущаются, способны почти в сто раз снизить порог восприятия глутамата [11].

Аналогичным образом глутамат усиливает восприятие ИМФ. Благодаря этому эффекту, продукты, содержащие оба компонента, воспринимаются значительно более насыщенными и вкусными, чем можно было бы ожидать, исходя из содержания каждого вещества по отдельности.

В 1967 году Ямагучи исследовал синергизм глутамата и ИМФ, измеряя интенсивность вкуса умами в смесях, содержащих глутамат натрия и ИМФ в концентрации 0,05 г/дл [12]. Он протестировал смеси с различной концентрацией ИМФ (0–100%) и показал, что восприятие вкуса умами значительно усиливалось в диапазоне ИМФ 20–80% (рис. 3А). Содержание глутамата и нуклеотидов в натуральных продуктах сильно варьирует (рис. 3Б). В одних продуктах их концентрация находится ниже порога восприятия, тогда как в других значительно его превышает. Кроме того, вкус умами редко воспринимается изолированно. Он взаимодействует с другими компонентами пищи, усиливая или изменяя их вкусовое восприятие. Существенную роль играют и генетические особенности человека. Полиморфизмы генов рецепторов умами могут изменять чувствительность к этим соединениям, поэтому одни люди ощущают вкус умами значительно сильнее, чем другие [13]. Стоит отметить, что генетическая вариабельность сенсорного восприятия характерна не только для вкуса: например, существуют значительные индивидуальные различия в восприятии запахов, связанные с полиморфизмом обонятельных рецепторов: «Загадка мужественного запаха» [14].

Уникальные рецепторы

После того, как ученые открыли вкус умами, их интересовал главный вопрос: какая именно молекула в организме отвечает за его восприятие? Поиски оказались гораздо сложнее, чем предполагалось. Каждый новый кандидат на роль рецептора умами лишь приближал исследователей к ответу, но одновременно показывал, насколько сложна система вкусового восприятия.

Одним из первых исследователей, предложивших возможное объяснение, стала Анник Форион. Она предположила, что рецепторы умами могут иметь сходство с рецепторами глутамата в головном мозге [15]. Эта идея была логичной: глутамат давно известен как важнейший нейромедиатор, передающий сигналы между клетками: «Очень нервное возбуждение» [16]. Первоначальные попытки экспериментальной проверки этого предположения показали, что в мембранах, выделенных из тканей языка рыб, богатых вкусовыми сосочками, действительно присутствуют NMDA-подобные рецепторы, но точно определить, к каким именно вкусовым клеткам относятся эти рецепторы, в тех экспериментах не представлялось возможным [1], [15].

Настоящий прорыв в понимании механизмов вкуса произошел после того, как стало ясно, что многие вкусовые сенсоры относятся к семейству рецепторов, связанных с G-белками (GPCR) [17]. Одним из первых кандидатов на роль рецептора умами стал метаботропный глутаматный рецептор mGluR4. Он привлек внимание ученых потому, что был связан с глутаматом и обнаруживался именно в тех клетках вкусовых сосочков, которые реагировали на умами. Однако дальнейшие эксперименты показали, что этот рецептор не может объяснить весь механизм восприятия. Когда у мышей выключали ген mGluR4, реакция на глутамат заметно снижалась, но не исчезала полностью. Оставшийся сигнал удалось связать с работой других рецепторов — комплекса T1R1/T1R3 и mGluR1. Эти результаты показали, что восприятие умами не зависит от одного-единственного рецептора, а формируется благодаря нескольким параллельным системам [18].

В отличие от одиночного белка mGluR4, T1R1/T1R3 представляет собой пару рецепторов, которые работают вместе. Именно этот гетеродимер сегодня считается главным рецептором вкуса умами. Он относится к семейству GPCR и состоит из двух белков: TAS1R1 (T1R1) и TAS1R3 (T1R3). При этом TAS1R1 отвечает за связывание лиганда, а TAS1R3 способствует активации рецептора и передаче сигнала (рис. 4) [19]. Рецепторы T1R1/T1R3 имеют три области: большую внеклеточную; трансмембранную (ТМ), включающую подобно другим GPCR семь ТМ-ɑ-спиралей; и цитоплазматическую.

Внеклеточная область рецептора содержит домен, названный «венерина мухоловка» (Venus flytrap domain, VFT). Рецепторы умами, наряду с другими рецепторами GPCR семейства C, такими как метаботропные глутаматные рецепторы, имеют характерный большой внеклеточный VFT-домен, отвечающий за связывание лиганда. В отличие от рецепторов семейства B, у которых большой внеклеточный домен выполняет другие функции (например, связывание пептидных гормонов), VFT-домен рецепторов семейства C эволюционно специализирован для распознавания малых молекул, таких как аминокислоты. Название домена происходит из-за сходства его структуры с листьями хищного растения венериной мухоловки [20] (рис. 5).

В спокойном состоянии рецептор находится в открытой, неактивной форме. Но все меняется, когда появляется глутамат. Дело в том, что рядом с шарниром воротного белка находится крошечный карман, специально приспособленный для этой молекулы. В физиологических условиях (при pH ~7,4) глутамат существует в виде цвиттер-иона с суммарным зарядом −1: его α-аминогруппа протонирована и несет положительный заряд (NH₃⁺), а две карбоксильные группы (α- и γ-) депротонированы и заряжены отрицательно (COO⁻). Когда глутамат попадает в карман связывания, его заряженные группы вступают в электростатические взаимодействия с противоположно заряженными аминокислотными остатками VFT-домена (например, аргинином, лизином или аспарагиновой кислотой), а также образуют множественные водородные связи с полярными остатками. Эти взаимодействия действуют как молекулярный клей: они удерживают глутамат в кармане и стабилизируют закрытую конформацию VFT-домена, стягивая его верхнюю и нижнюю створки. Это чрезвычайно важно, потому что именно закрытая форма VFT является активной и запускает внутриклеточный сигнальный каскад [1], [4], [21].

После того, как молекула глутамата связалась с рецептором T1R1/T1R3 на поверхности вкусовой клетки, начинается цепочка внутриклеточных реакций. Сам рецептор не пропускает глутамат внутрь клетки — он лишь передает информацию о его присутствии. Хотя рецептор состоит из двух субъединиц — T1R1 и T1R3, — основной сайт связывания глутамата находится именно на субъединице T1R1 [22]. Связывание глутамата изменяет форму этой субъединицы, что приводит к перестройке всего димера. Эта конформационная перестройка активирует расположенный внутри клетки G-белок, который запускает следующий этап сигнального каскада, последовательность которого аналогична той, которая характерна для горького вкуса и описана в статье «25 оттенков горечи» [23].

Открытие и закрытие VFT также объясняет синергию умами. Внутри VFT есть два кармана. Один предназначен для глутамата, а другой, расположенный дальше — для нуклеотидов ИМФ и ГМФ. Синергия умами возникает, когда глутамат находится в своем кармане, а ИМФ или ГМФ — в соседнем нуклеотидном кармане. Нуклеотид, по сути, усиливает «клейкость», делая закрытый VFT еще более стабильным. Чем стабильнее становится замкнутая система VFT, тем больше сигналов умами поступает в мозг.

Таким образом, ученые ожидали найти один рецептор, отвечающий за вкус умами, а обнаружили целую систему взаимодействующих механизмов. Главную роль в ней играет комплекс T1R1/T1R3, а дополнительные рецепторы mGluR1 и mGluR4 помогают формировать более сложное восприятие глутамата [4]. Совсем недавно было высказано предположение, что рецептор GPR91, относящийся к GPCR класса А, функционирует как вкусовой рецептор, участвующий в обнаружении умами-вкуса сукцината [24].

Сегодня хорошо изучен путь передачи сигнала через T1R1/T1R3, тогда как роль mGluR1 и mGluR4 все еще остается предметом исследований. Такое разнообразие рецепторов глутамата на языке достигается за счет альтернативного сплайсинга [25] — процесса, при котором из одного гена в разных тканях образуются разные варианты белка. Интересная особенность этих рецепторов заключается в том, что они отличаются от рецепторов глутамата, работающих в головном мозге. Метаботропные рецепторы mGluR1 и mGluR4, обнаруженные во вкусовых почках, представляют собой не полные копии своих «нейронных» аналогов, а их укороченные варианты (рис. 6). У них отсутствует значительная часть внешнего участка молекулы, который у рецепторов мозга отвечает за связывание глутамата. Домен венериной мухоловки у вкусового рецептора mGluR4 укорочен примерно на 50% по сравнению с синаптическим аналогом, что биологически обосновано чувствительностью рецептора к глутамату. В мозге рецептор должен реагировать на ничтожно малые, микромолярные концентрации глутамата в синаптической щели. Если бы на языке остался сверхчувствительный «мозговой» рецептор, то минимальный след белковой пищи вызывал бы перенасыщение и шоковую вкусовую перегрузку, так как концентрация глутамата в пище огромна и измеряется миллимолями.

Несмотря на то, что эти рецепторы были открыты уже давно, многие вопросы остаются без ответа. До сих пор неизвестно, каким именно образом глутамат взаимодействует с их укороченной структурой и активирует их. Кроме того, рецепторы глутамата в нервной системе обычно работают попарно, образуя димеры, однако пока неясно, характерно ли это и для их вкусовых вариантов [26], [27]. Изучение этих особенностей поможет лучше понять, как именно возникает ощущение вкуса умами.

Активация рецепторов — это лишь первый этап формирования ощущения умами. Как и другие вкусы, умами не является простым распознаванием химического состава пищи, которую мозг пассивно получает от языка. Окончательная оценка вкуса происходит уже в мозге, где сигналы от вкусовых рецепторов объединяются с информацией от обонятельной системы, текстурой пищи и предыдущим опытом. Исследования с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) [28] показали, что глутамат активирует области мозга, связанные не только с обработкой вкусовых сигналов, но и с оценкой удовольствия и пищевой ценности [29]. Именно поэтому чистый раствор глутамата редко вызывает такое же приятное ощущение, как бульон или другие продукты, в которых умами сочетается с ароматическими соединениями и нуклеотидами.

Вкус умами в кишечнике

В статье «25 оттенков горечи» [23] я уже рассказывала, что вкусовые рецепторы работают далеко за пределами полости рта. Например, они обнаружены в желудке и кишечнике, где выполняют совсем другую функцию — помогают регулировать пищеварение, обмен веществ и связь кишечника с мозгом. В этом отношении система распознавания вкуса умами также интересна, поскольку рецепторы, чувствительные к свободному глутамату (T1R1/T1R3 и mGluR), также имеются и в желудке, и в тонком кишечнике [30], [31].

Когда пища, богатая свободным глутаматом, попадает в желудочно-кишечный тракт, рецепторы умами распознают этот сигнал и запускают передачу информации по оси «кишечник—мозг». Благодаря этому организм получает раннее сообщение о наличии белковой пищи и может координировать процессы пищеварения, насыщения и пищевого поведения [30–32].

В экспериментах на животных введение глутамата непосредственно в желудок активировало структуры мозга, участвующие в обработке вкусовой информации, регуляции аппетита и формировании пищевого поведения — ядро одиночного пути, ядра блуждающего нерва и островковую кору. Если же передачу сигналов по блуждающему нерву нарушали или блокировали действие серотонина, эта активация практически исчезала, что подтверждает ключевую роль оси «кишечник—мозг» в передаче информации о составе пищи [33].

Похожие результаты были получены и у людей. В одном из исследований ученые полностью исключили участие вкусовых рецепторов языка, вводя раствор глутамата непосредственно в желудок через тонкий зонд. Несмотря на отсутствие вкусовых ощущений, фМРТ показала активацию не только первичной вкусовой коры, но и областей мозга, связанных с вниманием, памятью и обработкой сенсорной информации [34]. Эти результаты позволяют предположить, что сигналы от кишечника способны влиять не только на пищеварение и чувство насыщения, но и на некоторые когнитивные процессы.

Чем может быть полезен вкус умами?

Сегодня исследователи все чаще рассматривают умами как потенциальный инструмент, способный улучшать питание и даже способствовать здоровому старению. Главное преимущество умами заключается не столько в собственном вкусе, сколько в способности усиливать и обогащать общий вкусовой профиль пищи. Взаимодействие соединений умами с другими вкусовыми модальностями может подавлять горечь, модулировать сладость и усиливать соленость, тем самым улучшая общий вкусовой профиль и приятность пищи [35–37].

Хорошо известно, что чрезмерное потребление соли повышает риск артериальной гипертензии, инсульта и других сердечно-сосудистых заболеваний. Однако резко сократить количество соли в рационе непросто: менее соленая пища часто кажется пресной и теряет свою привлекательность. Умами может частично решить эту проблему. Поскольку этот вкус усиливает насыщенность блюд, часть поваренной соли можно заменить глутаматом натрия или использовать продукты и приправы, естественно богатые соединениями умами. При этом глутамат натрия содержит примерно в три раза меньше натрия, чем поваренная соль, поэтому такая замена позволяет уменьшить поступление натрия без заметной потери вкуса [38], [39]. Исследования показывают, что в некоторых блюдах, например, в супах, содержание соли можно снизить примерно на 30%, сохранив их вкусовую привлекательность за счет усиления вкуса умами [40], [41].

Еще больший интерес вызывает возможная роль умами в поддержании здоровья пожилых людей. С возрастом у многих людей снижается чувствительность к вкусам и запахам, уменьшается слюноотделение и ухудшается аппетит. В результате человек ест меньше, рацион становится менее разнообразным, а риск недоедания постепенно возрастает. Между тем, недостаточное питание у пожилых людей связано с потерей мышечной массы, ухудшением качества жизни, повышением риска инфекций и более медленным восстановлением после заболеваний. Вкус умами способен частично компенсировать эти возрастные изменения. Он стимулирует длительное выделение слюны, делает пищу более привлекательной, усиливает аппетит во время еды и одновременно способствует возникновению чувства насыщения после приема пищи [42]. Именно поэтому ученые предполагают, что продукты, богатые глутаматом, могут помогать пожилым людям поддерживать адекватное питание [43].

В последние годы исследователи также обсуждают, может ли регулярное употребление продуктов с выраженным вкусом умами положительно влиять на когнитивные функции пожилых людей. Интересные, хотя и неоднозначные результаты были получены в исследовании, в котором приняли участие 159 пожилых людей с деменцией [44]. Участники в течение 12 недель получали либо глутамат натрия, либо эквивалентное количество натрия в виде поваренной соли, после чего следовал четырехнедельный период наблюдения без добавок. Сразу после окончания вмешательства значимых различий между группами по общим показателям когнитивных функций обнаружено не было. Однако через четыре недели после прекращения приема добавок общий результат оказался лучше в группе, получавшей именно глутамат натрия. Кроме того, у этих участников изменения некоторых когнитивных показателей были связаны с тем, насколько сильнее они стали наслаждаться едой и ощущать ее вкус.

Конечно, вкус умами не является универсальным решением проблемы возрастного недоедания. Однако он помогает сделать пищу более насыщенной, ароматной и привлекательной. И, возможно, один из секретов здорового старения заключается не только в правильном составе рациона, но и в том, чтобы сохранить удовольствие от каждого приема пищи.

Свойство умами моделировать другие вкусы может использоваться не только в пищевой промышленности, но и фармацевтике (рис. 7).

Одним из возможных механизмов подавления горечи является прямое взаимодействие некоторых соединений умами с рецепторами горького вкуса. Японскими исследователями было показано, что γ-глутамилглутаминовая кислота, глутамат натрия и L-теанин способны ингибировать передачу сигнала через рецептор hTAS2R16, взаимодействуя с его участком связывания пробенецида [45]. Таким образом, соединения умами могут снижать восприятие горечи не только за счет сенсорного взаимодействия между вкусовыми модальностями, но и путем непосредственной модуляции активности рецепторов горького вкуса.

Заключение

Несмотря на то, что с момента открытия умами прошло более века, этот вкус продолжает открывать новые грани своего биологического значения. Сегодня умами уже вышел далеко за пределы японской кухни и стал объектом междисциплинарных исследований на стыке нейробиологии, физиологии питания, гастрономии и медицины. Понимание природы пятого вкуса помогает взглянуть на еду не просто как на источник энергии, а как на сложный набор молекулярных сигналов, с помощью которых организм взаимодействует с окружающим миром.

Практическим инструментом для изучения химической природы умами стала база данных UmamiDB, созданная Международным информационным центром умами. Она содержит сведения о содержании свободных аминокислот и нуклеотидов в различных продуктах, позволяя наглядно изучать механизмы синергетического усиления вкуса умами.

Возможно, будущие исследования с использованием новых технологий, включая методы искусственного интеллекта и системной биологии, позволят раскрыть еще больше тайн этого уникального вкуса.

Литература

1. Eugene R. Delay, Stephen D. Roper. (2024). Umami Taste Signaling from the Taste Bud to Cortex. Food and Health. 43-71;
2. Kenzo Kurihara. (2015). Umami the Fifth Basic Taste: History of Studies on Receptor Mechanisms and Role as a Food Flavor. BioMed Research International. 2015, 1-10;
3. Gary Beauchamp. (2024). Introduction: Umami as a Taste Percept. Food and Health. 1-6;
4. Johan Diepeveen, Tanja C. W. Moerdijk‐Poortvliet, Feike R. van der Leij. (2022). Molecular insights into human taste perception and umami tastants: A review. Journal of Food Science. 87, 1449-1465;
5. Shu Kaneko, Kenji Kumazawa, Hideki Masuda, Andrea Henze, Thomas Hofmann. (2006). Molecular and Sensory Studies on the Umami Taste of Japanese Green Tea. J. Agric. Food Chem.. 54, 2688-2694;
6. Nicholas J Amado, Emily C Hanselman, Caroline P Harmon, Daiyong Deng, Suzanne M Alarcon, et. al.. (2024). Ribonucleotides differentially modulate oral glutamate detection thresholds. Chemical Senses. 49;
7. Susan S. Schiffman, Elizabeth A. Sattely-Miller, Ingrid A. Zimmerman, Brevick G. Graham, Robert P. Erickson. (1994). Taste perception of monosodium glutamate (MSG) in foods in young and elderly subjects. Physiology & Behavior. 56, 265-275;
8. Kumiko Ninomiya. (2002). Umami: a universal taste. Food Reviews International. 18, 23-38;
9. Julie A Mennella, Catherine A Forestell, Lindsay K Morgan, Gary K Beauchamp. (2009). Early milk feeding influences taste acceptance and liking during infancy. The American Journal of Clinical Nutrition. 90, 780S-788S;
10. Alison K. Ventura, Ana San Gabriel, Mariko Hirota, Julie A. Mennella. (2012). Free amino acid content in infant formulas. Nutrition & Food Science. 42, 271-278;
11. Shizuko Yamaguchi. (1991). Basic properties of umami and effects on humans. Physiology & Behavior. 49, 833-841;
12. SHIZUKO YAMAGUCHI. (1967). The Synergistic Taste Effect of Monosodium Glutamate and Disodium 5′‐Inosinate. Journal of Food Science. 32, 473-478;
13. Noriatsu Shigemura, Shinya Shirosaki, Tadahiro Ohkuri, Keisuke Sanematsu, AA Shahidul Islam, et. al.. (2009). Variation in umami perception and in candidate genes for the umami receptor in mice and humans. The American Journal of Clinical Nutrition. 90, 764S-769S;
14. Загадка мужественного запаха;
15. Annick Faurion. (1991). Are umami taste receptor sites structurally related to glutamate CNS receptor sites?. Physiology & Behavior. 49, 905-912;
16. Очень нервное возбуждение;
17. Raise Ahmad, Julie E. Dalziel. (2020). G Protein-Coupled Receptors in Taste Physiology and Pharmacology. Front. Pharmacol.. 11;
18. Keiko Yasumatsu, Tomohiro Manabe, Ryusuke Yoshida, Ken Iwatsuki, Hisayuki Uneyama, et. al.. (2015). Involvement of multiple taste receptors in umami taste: analysis of gustatory nerve responses in metabotropic glutamate receptor 4 knockout mice. The Journal of Physiology. 593, 1021-1034;
19. Yasuka Toda, Tomoya Nakagita, Takashi Hayakawa, Shinji Okada, Masataka Narukawa, et. al.. (2013). Two Distinct Determinants of Ligand Specificity in T1R1/T1R3 (the Umami Taste Receptor). Journal of Biological Chemistry. 288, 36863-36877;
20. Венерина мухоловка: почему ловушка захлопывается?;
21. F. Nicoletti, J. Bockaert, G.L. Collingridge, P.J. Conn, F. Ferraguti, et. al.. (2011). Metabotropic glutamate receptors: From the workbench to the bedside. Neuropharmacology. 60, 1017-1041;
22. Ninglong Zhang, Zhiyong Cui, Mingyang Li, Yuxia Fan, Jing Liu, et. al.. (2022). Typical Umami Ligand-Induced Binding Interaction and Conformational Change of T1R1-VFT. J. Agric. Food Chem.. 70, 11652-11666;
23. 25 оттенков горечи;
24. Seiji Kitajima, Yutaka Maruyama, Yutaka Ishiwatari, Motonaka Kuroda, Wolfgang Meyerhof, Maik Behrens. (2025). Involvement of GPR91 in the perception of the umami-like shellfish taste of succinate. Food Chemistry. 477, 143549;
25. Альтернативная «сварка» мРНК: как из одного гена получается несколько белков;
26. Naoki Kunishima, Yoshimi Shimada, Yuji Tsuji, Toshihiro Sato, Masaki Yamamoto, et. al.. (2000). Structural basis of glutamate recognition by a dimeric metabotropic glutamate receptor. Nature. 407, 971-977;
27. Edmund T Rolls. (2009). Functional neuroimaging of umami taste: what makes umami pleasant?. The American Journal of Clinical Nutrition. 90, 804S-813S;
28. Мозг под наблюдением: путеводитель по методам нейровизуализации;
29. Russell Keast, Andrew Costanzo, Isabella Hartley. (2021). Macronutrient Sensing in the Oral Cavity and Gastrointestinal Tract: Alimentary Tastes. Nutrients. 13, 667;
30. Ana M. San Gabriel, Takami Maekawa, Hisayuki Uneyama, Sumio Yoshie, Kunio Torii. (2007). mGluR1 in the fundic glands of rat stomach. FEBS Letters. 581, 1119-1123;
31. Ana San Gabriel, Julie A. Mennella. (2024). Umami Taste: Inborn and Experiential Effects on Taste Acceptance and Satiation During Infancy. Food and Health. 127-145;
32. Akira Uematsu, Tomokazu Tsurugizawa, Hisayuki Uneyama, Kunio Torii. (2010). Brain–gut communication via vagus nerve modulates conditioned flavor preference. Eur J of Neuroscience. 31, 1136-1143;
33. Kunio Torii, Hisayuki Uneyama, Eiji Nakamura. (2013). Physiological roles of dietary glutamate signaling via gut–brain axis due to efficient digestion and absorption. J Gastroenterol. 48, 442-451;
34. Anne Christin Meyer-Gerspach, Claudia Suenderhauf, Lukas Bereiter, Davide Zanchi, Christoph Beglinger, et. al.. (2016). Gut Taste Stimulants Alter Brain Activity in Areas Related to Working Memory: a Pilot Study. Neurosignals. 59-70;
35. Wenli Wang, Xirui Zhou, Yuan Liu. (2020). Characterization and evaluation of umami taste: A review. TrAC Trends in Analytical Chemistry. 127, 115876;
36. Jaewon Shim, Hee Jin Son, Yiseul Kim, Ki Hwa Kim, Jung Tae Kim, et. al.. (2015). Modulation of Sweet Taste by Umami Compounds via Sweet Taste Receptor Subunit hT1R2. PLoS ONE. 10, e0124030;
37. Takahiro Uchida, Takeshi Onodera, Ziyi Jiang, Kiyoshi Toko. (2026). Taste Modulation by Umami Compounds: Mechanisms, Sensor-Based Evaluation, and Pharmaceutical Applications in Bitterness Suppression. Sensors. 26, 5073;
38. Kristi M. Crowe-White, Megan Baumler, Erica Gradwell, Vijaya Juturu, Dana Angelo White, Deepa Handu. (2023). Application of Umami Tastants for Sodium Reduction in Food: An Evidence Analysis Center Scoping Review. Journal of the Academy of Nutrition and Dietetics. 123, 1606-1620.e8;
39. Hideki Matsumoto, Licht Miyamoto, Takaki Matsumoto, Francois Blachier. (2025). The Role of L-Glutamate as an Umami Substance for the Reduction of Salt Consumption: Lessons from Clinical Trials. Nutrients. 17, 1684;
40. Selamat Jinap, Parvaneh Hajeb, Roslina Karim, Sarian Norliana, Simayi Yibadatihan, Razak Abdul-Kadir. (2016). Reduction of sodium content in spicy soups using monosodium glutamate. Food & Nutrition Research. 60, 30463;
41. Hitomi Hayabuchi, Rieko Morita, Masanori Ohta, Akiko Nanri, Hideki Matsumoto, et. al.. (2020). Validation of preferred salt concentration in soup based on a randomized blinded experiment in multiple regions in Japan—influence of umami (l-glutamate) on saltiness and palatability of low-salt solutions. Hypertens Res. 43, 525-533;
42. Una Masic, Martin R Yeomans. (2014). Umami flavor enhances appetite but also increases satiety. The American Journal of Clinical Nutrition. 100, 532-538;
43. M.-F. A.M. Mathey, E. Siebelink, C. de Graaf, W. A. Van Staveren. (2001). Flavor Enhancement of Food Improves Dietary Intake and Nutritional Status of Elderly Nursing Home Residents. The Journals of Gerontology Series A: Biological Sciences and Medical Sciences. 56, M200-M205;
44. Minoru Kouzuki, Miyako Taniguchi, Tetsuya Suzuki, Masaya Nagano, Syouta Nakamura, et. al.. (2019). Effect of monosodium l-glutamate (umami substance) on cognitive function in people with dementia. Eur J Clin Nutr. 73, 266-275;
45. Mee-Ra Rhyu, Yiseul Kim, Takumi Misaka. (2020). Suppression of hTAS2R16 Signaling by Umami Substances. IJMS. 21, 7045.